Gamma Aminobutyric Acid (GABA) and Plant Responses to Stress
Resumo
O ácido 4-aminobutirato ou ácido gama-aminobutírico (GABA, do inglês Gamma-AminoButyric Acid) é um aminoácido não proteico amplamente distribuído em todo o mundo biológico. Nos animais, o GABA funciona como o neurotransmissor inibitório predominante no sistema nervoso central, agindo por meio dos receptores GABA. O sistema neuromuscular permite que os animais escapem de estresses ambientais. Como não são móveis, as plantas desenvolveram respostas químicas para atenuar o estresse. Os mecanismos pelos quais o GABA pode facilitar essas respostas são discutidos nesta revisão. Os estresses ambientais aumentam o acúmulo de GABA por meio de dois mecanismos diferentes. Estresses que causam interrupções metabólicas e/ou mecânicas, resultando em acidificação citosólica, induzem uma ativação dependente do pH ácido da descarboxilase do glutamato e da síntese de GABA. Declínios extremamente acentuados no pH citosólico ocorrem sob privação de oxigênio, que é o principal fator de estresse em solos inundados, e esse estresse induz o maior acúmulo de GABA. Outros estresses, incluindo frio, calor, sal e fatores ambientais leves ou transitórios, como toque, vento, chuva etc., aumentam rapidamente os níveis celulares de Ca2+. O aumento do Ca2+ citosólico estimula a atividade da descarboxilase de glutamato dependente de calmodulina e a síntese de GABA. Uma análise da cinética do acúmulo de GABA nas plantas revela um padrão de acúmulo específico do estresse que é consistente com uma função fisiológica do GABA na atenuação do estresse. Evidências fisiológicas e genéticas recentes indicam que as plantas podem possuir receptores semelhantes ao GABA que têm características em comum com os receptores animais. O mecanismo de ação dos receptores GABA animais sugere um modelo para a amplificação rápida de sinais mediados por íons e o acúmulo de GABA em resposta ao estresse. As vias metabólicas que ligam o GABA ao metabolismo relacionado ao estresse e aos hormônios vegetais são identificadas. O valor de sobrevivência do metabolismo relacionado ao estresse depende das alterações metabólicas que ocorrem antes que o estresse cause danos irreversíveis ao tecido vegetal. O rápido acúmulo de GABA no tecido estressado pode fornecer um elo crítico na cadeia de eventos que leva da percepção de estresses ambientais a respostas fisiológicas oportunas.
Abstract
4-aminobutyrate (GABA) is a non-protein amino acid that is widely distributed throughout the biological world. In animals, GABA functions as the predominant inhibitory neurotransmitter in the central nervous system by acting through the GABA receptors. The neuromuscular system enables animals to escape from environmental stresses. Being nonmotile, plants have evolved chemical responses to mitigate stress. Mechanisms by which GABA may facilitate these responses are discussed in this review. Environmental stresses increase GABA accumulation through two different mechanisms. Stresses causing metabolic and/or mechanical disruptions, resulting in cytosolic acidification, induce an acidic pH-dependent activation of glutamate decarboxylase and GABA synthesis. Extremely marked declines in cytosolic pH occur under oxygen deprivation, which is the primary stress factor in flooded soils, and this stress induces the greatest accumulation of GABA. Other stresses, including cold, heat, salt, and mild or transient environmental factors, such as touch, wind, rain, etc. rapidly increase cellular levels of Ca2+. Increased cytosolic Ca2+ stimulates calmodulin-dependent glutamate decarboxylase activity and GABA synthesis. A review of the kinetics of GABA accumulation in plants reveals a stress-specific pattern of accumulation that is consistent with a physiological role for GABA in stress mitigation. Recent physiological and genetic evidence indicates that plants may possess GAB A-like receptors that have features in common with the animal receptors. The mechanism of action of animal GABA receptors suggests a model for rapid amplification of ion-mediated signals and GABA accumulation in response to stress. Metabolic pathways that link GABA to stress-related metabolism and plant hormones are identified. The survival value of stress-related metabolism is dependent on metabolic changes occurring before stress causes irreversible damage to plant tissue. Rapid accumulation of GABA in stressed tissue may provide a critical link in the chain of events leading from perception of environmental stresses to timely physiological responses.
A. M. Kinnersley
F. J. Turano
2000 - Critical Reviews in Plant Sciences
