Nickel transport systems in microorganisms

Resumo

O metal de transição Ni é um cofator essencial para várias reações enzimáticas em procariotos e eucariotos. Análises moleculares revelaram a existência de dois tipos principais de transportadores de Ni2+ de alta afinidade em bactérias. O sistema Nik de *Escherichia coli* é um membro da família de transportadores ABC e fornece íons Ni2+ para a biossíntese anaeróbica de hidrogenases. A proteína de ligação periplasmática do transportador, NikA, provavelmente desempenha um papel duplo. Ela atua como o ligante primário no processo de captação e também está envolvida na quimiotaxia negativa para escapar do excesso de Ni. A expressão do operon *nik* é controlada pelo repressor responsivo ao Ni, NikR, que mostra semelhança funcional com o regulador de captação de íons férricos Fur. O segundo tipo de transportador de Ni2+ é representado por HoxN de *Ralstonia eutropha*, o protótipo de uma nova família de permeases de metais de transição. Membros dessa família foram identificados em bactérias gram-negativas e gram-positivas e, recentemente, também em uma levedura de fissão. Eles transportam Ni2+ com altíssima afinidade, mas diferem em relação à especificidade. Experimentos de mutagênese dirigida identificaram resíduos essenciais para o transporte. Além desses sistemas de captação, diferentes tipos de sistemas de exportação de metais, que protegem os microrganismos dos efeitos tóxicos do Ni2+ em concentrações intracelulares elevadas, também foram descritos.

Abstract

The transition metal Ni is an essential cofactor for a number of enzymatic reactions in both prokaryotes and eukaryotes. Molecular analyses have revealed the existence of two major types of high-affinity Ni²⁺ transporters in bacteria. The Nik system of Escherichia coli is a member of the ABC transporter family and provides Ni²⁺ ion for the anaerobic biosynthesis of hydrogenases. The periplasmic binding protein of the transporter, NikA, is likely to play a dual role. It acts as the primary binder in the uptake process and is also involved in negative chemotaxis to escape Ni overload. Expression of the nik operon is controlled by the Ni-responsive repressor NikR, which shows functional similarity to the ferric ion uptake regulator Fur. The second type of Ni²⁺ transporter is represented by HoxN of Ralstonia eutropha, the prototype of a novel family of transition metal permeases. Members of this family have been identified in gram-negative and gram-positive bacteria and recently also in a fission yeast. They transport Ni²⁺ with very high affinity, but differ with regard to specificity. Site-directed mutagenesis experiments have identified residues that are essential for transport. Besides these uptake systems, different types of metal export systems, which prevent microorganisms from the toxic effects of Ni²⁺ at elevated intracellular concentrations, have also been described.