Physiological implications of arginine metabolism in plants

Resumo

O nitrogênio é um recurso limitante para o crescimento das plantas na maioria dos habitats terrestres pois grandes quantidades de nitrogênio são necessárias para sintetizar ácidos nucléicos e proteínas. Entre os 21
aminoácidos proteinogênicos, a arginina tem a maior proporção de nitrogênio para carbono, o que a torna especialmente adequada como uma forma de armazenamento de nitrogênio orgânico. Síntese em cloroplastos via ornitina é aparentemente a única via metabólica para síntese de arginina em plantas, e
a taxa de síntese de arginina é fortemente regulada por vários mecanismos de feedback em
de acordo com o estado nutricional geral. Enquanto várias etapas da biossíntese de arginina
ainda permanecem mal caracterizados em plantas, uma atenção muito maior tem sido dada a
transporte inter e intracelular de arginina, bem como metabólitos derivados de arginina.  O papel da arginina como fonte alternativa ao glutamato para a biossíntese de prolina ainda é discutido de forma controversa. Aparentemente, a arginina é um precursor do óxido nítrico (NO), embora o  mecanismo molecular da produção de NO a partir da arginina permanece obscuro em plantas superiores. Em contraste, a conversão de arginina em poliaminas é bem documentada, e em várias espécies de plantas também a ornitina pode servir como um precursor para poliaminas. O NO e poliaminas desempenham papéis cruciais na regulação de processos de desenvolvimento, bem como respostas a e estresse abiótico. Portanto, é concebível que o catabolismo da arginina atue por um lado para mobilizar os estoques de nitrogênio, enquanto, por outro lado, pode ser usado para ajustar desenvolvimento e mecanismos de defesa contra o estresse. Esta revisão resume os recentes avanços nos estudos sobre o metabolismo da arginina, com especial enfocar na planta modelo Arabidopsis thaliana, e aponta pontos críticos ainda não resolvidos.

Abstract

Nitrogen is a limiting resource for plant growth in most terrestrial habitats since large
amounts of nitrogen are needed to synthesize nucleic acids and proteins. Among the 21
proteinogenic amino acids, arginine has the highest nitrogen to carbon ratio, which makes
it especially suitable as a storage form of organic nitrogen. Synthesis in chloroplasts via
ornithine is apparently the only operational pathway to provide arginine in plants, and
the rate of arginine synthesis is tightly regulated by various feedback mechanisms in
accordance with the overall nutritional status. While several steps of arginine biosynthesis
still remain poorly characterized in plants, much wider attention has been paid to
inter- and intracellular arginine transport as well as arginine-derived metabolites. A
role of arginine as alternative source besides glutamate for proline biosynthesis is still
discussed controversially and may be prevented by differential subcellular localization
of enzymes. Apparently, arginine is a precursor for nitric oxide (NO), although the
molecular mechanism of NO production from arginine remains unclear in higher plants. In
contrast, conversion of arginine to polyamines is well documented, and in several plant
species also ornithine can serve as a precursor for polyamines. Both NO and polyamines
play crucial roles in regulating developmental processes as well as responses to biotic
and abiotic stress. It is thus conceivable that arginine catabolism serves on the one
hand to mobilize nitrogen storages, while on the other hand it may be used to finetune
development and defense mechanisms against stress. This review summarizes
the recent advances in our knowledge about arginine metabolism, with a special
focus on the model plant Arabidopsis thaliana, and pinpoints still unresolved critical
questions.