Contribuição do silício para uma agricultura sustentável

Silício no Sistema Solo-Planta

Após o oxigênio, o silício (Si) é o segundo elemento mais abundante na crosta terrestre. A maioria das classes de solo contém concentração de Si variando de 14 a 20 mg/L. Considerando que a liberação do Si a partir dos minerais do solo é um processo lento e contínuo, a adsorção nas partículas do solo em sistemas agrícolas de monocultivo pode causar a sua depleção. Assim, faz-se necessário utilizar fontes de Si que sejam altamente solúveis para se obter uma maior produtividade das culturas. Os solos orgânicos contêm pouco Si assim como algumas classes de solo altamente degradadas devido a intensa lixiviação e a baixa saturação de bases como ocorre para os latossolos e argissolos. Além disso, nas classes de solo que contém altos níveis de quartzo/areia [sílica (SiO₂)], a exemplo dos neossolos arenosos, a concentração de Si insolúvel é alta. Outras classes de solo consideradas limitantes em Si são os luvisolos ácidos, cambisolos ácidos e espodosolos. Classes de solo contendo Si pouco solúvel são encontrados em várias áreas produtoras da África, Ásia, Américas e Europa. A intemperização do solo libera SiO₂ na solução principalmente na forma de ácido monossilícico (H₄SiO₄), uma molécula monomérica sem carga e com pH inferior a 9. Todas as espécies de plantas cultivadas em solos minerais possuem Si em seus tecidos conforme relatado para mais de 44 grupos de angiospermas, os quais representam mais de 100 ordens ou famílias. A translocação do Si das raízes para a parte aérea varia entre as espécies de plantas e o estágio de crescimento delas. As monocotiledôneas acumulam mais Si na parte aérea do que as dicotiledôneas. Em geral, a concentração de Si é de 5 a 7 dag/kg para as gramíneas de regiões mais úmidas, de 0,5 a 1,5 dag/kg para as gramíneas de regiões áridas e menos de 0,5 dag/kg para a maioria das dicotiledôneas. As plantas absorvem o Si da solução do solo na forma de H₄SiO₄ e o transporta das raízes para a parte aérea de maneira passiva e ou ativa. O modo ativo de absorção do Si das raízes para a parte aérea ocorre devido a presença de proteínas transportadoras específicas. Os genes que produzem tais proteínas foram incialmente clonados em arroz e depois em cevada, milho e trigo. Algumas dicotiledôneas (ex. pepino, abóbora e soja) também apresentam proteínas transportadoras de Si semelhantes ao arroz. Assim, a diferença na concentração de Si entre as espécies de plantas deve-se a capacidade diferencial delas em absorver esse elemento pelo sistema radicular. Nas espécies de plantas que possuem as proteínas transportadoras de Si, uma vez atravessado a endoderme, esse elemento move-se para o xilema. Posteriormente, o Si é conduzido pelo fluxo transpiracional via endoderme radicular até as células foliares da epiderme onde deposita-se abaixo da cutícula. Embora a polimerização e a conversão do H₄SiO₄ em sílica insolúvel (SiO₂.nH₂O) podem ocorrer nas raízes, é abaixo da cutícula e nas paredes celulares da planta onde a polimerização ocorre mais intensamente.

Mitigando Estresses Abióticos Utilizando o Silício

Plantas em condições de estresse abiótico apresentam redução no crescimento e na produtividade, além de tornarem-se mais suscetíveis à infecção por patógenos e ataque de pragas. O Si atua tanto direta quanto indiretamente no alívio de vários tipos de estresses abióticos em diferentes espécies de plantas (Figura 1).

Figura 1. Exemplos de estresses abióticos, de natureza física ou química, mitigados em plantas supridas com silício (Si).

Menores alterações no balanço hormonal, fotossíntese, atividade de inúmeras enzimas do metabolismo primário, expressão gênica e concentração de aminoácidos e diferentes metabólitos foram relatadas para plantas supridas com Si submetidas à diferentes tipos de estresses abióticos. Plantas supridas com Si crescidas em ambientes com déficit hídrico, baixa e alta temperatura e estresse salino apresentaram um melhor uso eficiente da água. Além disso, as plantas supridas com Si apresentaram um melhor desempenho fisiológico quando crescidas em solo contendo metais pesados (ex. Al, As, Cd, Cr, Hg e Pb) ou quando as concentrações de nutrientes na solução do solo encontravam-se em deficiência (ex. Fe, Zn, P e K) ou excesso (ex. B, Cu, Fe, N e Mn).

Plantas Supridas com Silício tornam-se mais Resistentes às Doenças

Um dos mais notáveis efeitos do Si é a redução da intensidade (incidência ou severidade) de várias doenças (ex., ferrugens, manchas foliares, míldios, murchas vasculares, podridões radiculares, tombamentos e oídios) causadas por diferentes gêneros de bactérias, fungos, nematoides e oomicetos, além dos vírus, em culturas de relevante importância econômica (Figura 2).

Figura 2. Patógenos com alteração negativa no processo infeccioso ao infectarem tecidos de plantas contendo alta concentração de silício.

Na maioria dos estudos envolvendo distintos patossistemas, a intensidade das doenças foi reduzida devido ao efeito positivo do Si sobre alguns componentes de resistência da planta tais como: período de incubação, período latente, tamanho da lesão, número de lesões por área foliar, expansão da lesão e produção de esporos por sítio de infecção). O efeito do Si sobre esses componentes de resistência nos ajuda entender a razão pela qual o aumento da resistência das plantas de cultivares consideradas mais suscetíveis às doenças supridas com esse elemento assemelha-se ao nível de resistência de cultivares com alto nível de resistência parcial ou até mesmo possuindo resistência raça-específica.

A formação de uma barreira física devido a deposição de Si e sua subsequente polimerização abaixo da cutícula e também na parede celular das células dos tecidos foliar explica a redução na intensidade de algumas doenças, principalmente em monocotiledôneas. No entanto, considerando que a deposição de Si abaixo da cutícula é desuniforme, a penetração do patógeno poderá ocorrer mesmo que com atraso inicial. Nesse caso, tanto o período de incubação quanto o período latente serão menores e o tamanho das lesões será maior devido a maior colonização das células dos tecidos da planta pelo patógeno. A hipótese relacionada com a formação de uma barreira física explica um dos mecanismos de ação do Si contra o processo negativo dos patógenos. Análises microscópicas mostraram que os mecanismos de defesa do hospedeiro são potencializados pelo Si pelo fato de que muitas células das raízes e das folhas das plantas supridas com Si apresentaram abundante deposição de compostos fenólicos em resposta à infecção por patógenos. Por exemplo, nas raízes das plantas de banana supridas com Si, a intensa deposição de compostos fenólicos afetou o processo infeccioso de Fusarium oxysporum f. sp. cubense indicando maior capacidade de defesa (Figura 3).

Figura 3. Aspecto das plantas de bananeira infectadas pelo fungo Fusarium oxysporum f. sp. cubense, agente causal do Mal do Panamá, que foram supridas (A) ou não supridas (B) com silício (Si). Nota-se o amarelecimento intenso das folhas das plantas que não foram supridas com Si (B) em decorrência da infecção das raízes e também do rizoma por F. oxysporum f. sp. cubense. A intensa fluorescência (setas) nas células das raízes das plantas supridas com Si (C) indicou deposição de compostos fenólicos em contraste com o observado nas células das raízes das plantas que não foram supridas com Si (D). e, p, s, mx = endoderme, floema, esclerênquima e metaxilema, respectivamente. Barras em C e D = 50 µm.

Em geral, a atividade das enzimas de defesa (ex. β-1,3-glucanase, quitinase, fenilalanina amônia-liase, peroxidase e polifenoloxidase) aumentaram em plantas supridas com Si e infectadas por patógenos de diferentes estilos de vida em associação com um metabolismo antioxidativo mais robusto. Vários estudos demonstraram a importância do Si em preservar o desempenho fotossintético das plantas infectadas por patógenos garantindo, assim, energia a ser utilizada nas diferentes rotas bioquímicas que originam compostos de natureza antimicrobiana.