Rapid cellular responses to auxin and the regulation of growth

Resumo

As respostas celulares rapidamente evocadas pela auxina são revisadas e relacionadas a uma consideração de como a taxa de crescimento é regulada em segmentos excisados e em plantas dicotiledôneas inteiras. Dois processos, a síntese de proteínas e de componentes da parede celular, são ambos promovidos pela auxina e essenciais para o crescimento estimulado pela auxina, enquanto outros processos mostram pouca promoção pela auxina ou não parecem essenciais para o crescimento. São brevemente discutidos os modelos atuais para a regulação celular do crescimento pela auxina, e um novo modelo é apresentado. Sugere-se que a auxina atue provocando um aumento transitório nos níveis de Ca2+ citosólico, que, através da estimulação de quinases de proteínas, converte um fator proteico citoplasmático em um estado ativo capaz de se ligar à auxina. O complexo proteína-auxina induz a síntese de mRNA, que efetua o aumento da síntese de componentes da parede celular e sua incorporação na parede, resultando no afrouxamento da parede e no crescimento. Propõe-se que o fator limitante do crescimento em segmentos excisados flutuantes possa ser inicialmente o pH da parede celular, mas que isso não ocorre em plantas inteiras e o crescimento é mediado pelo aumento da síntese de proteínas e da matriz da parede celular. Notam-se diferenças entre coleóptilos monocotiledôneos e caules dicotiledôneos em alguns processos metabólicos possivelmente envolvidos nas respostas de crescimento à auxina, e adverte-se que observações feitas em um tecido podem não ser necessariamente aplicáveis ao outro. Também deve-se ter cuidado ao aplicar conclusões tiradas de estudos em tecidos excisados para a interpretação da regulação do crescimento na planta inteira.

Abstract

The cellular responses rapidly evoked by auxin are reviewed, and related to a consideration of how growth rate is regulated in excised segments and in whole dicotyledonous plants. Two processes, synthesis of proteins and of cell wall components, are both promoted by auxin and essential for auxin-stimulated growth, whereas other processes show little promotion by auxin or do not appear essential for growth. Current models for the cellular regulation of growth by auxin are briefly discussed, and a new model presented. Auxin is suggested to act by bringing about a transient increase in cytosolic Ca2+ levels, which through the stimulation of protein kinases converts a cytoplasmic protein factor to an active state capable of binding auxin. The protein-auxin complex induces mRNA synthesis, which effects the increased synthesis of cell wall components and their incorporation into the wall, resulting in wall loosening and growth. It is proposed that the factor limiting growth in floating excised segments may initially be cell wall pH, but that this is not the case in whole plants and growth is instead mediated by increased protein and matrix cell wall synthesis. Differences are noted between monocotyledonous coleoptiles and dicotyledonous stems in some metabolic processes possibly involved in auxin growth responses, and it is cautioned that observations made on one tissue may not necessarily be applicable to the other. Care should also be taken in applying conclusions drawn from studies on excised tissue to the interpretation of growth regulation in the whole plant.