Magnesium Signaling in Plants

Resumo

O magnésio livre (Mg2+) é um sinal do status do adenilato (ATP+ADP+AMP) nas células. Ele resulta do equilíbrio da adenilato quinase (AK), que usa adenilatos quelados com Mg e livres de Mg como substratos em ambas as direções de sua reação. O controle primário mediado pela AK da [Mg2+] intracelular está finamente entrelaçado com a operação dos translocadores de adenilato e Mg2+ ligados à membrana, que em um determinado compartimento controlam o fornecimento de adenilatos livres e Mg2+ para o equilíbrio mediado pela AK. Como resultado, a própria [Mg2+] varia entre os compartimentos e dentro deles, dependendo do status energético e das pistas ambientais. Outras importantes enzimas produtoras/utilizadoras de nucleotídeos (por exemplo, nucleosídeo difosfato quinase) também podem estar envolvidas no ajuste fino da [Mg2+] intracelular. As alterações na [Mg2+] regulam as atividades de uma miríade de enzimas que utilizam/requerem Mg, afetando o metabolismo em condições normais e de estresse, além de afetar o desempenho fotossintético, a respiração, o carregamento do floema e outros processos. Em compartimentos controlados pelo equilíbrio de AK (citosol, cloroplastos, mitocôndrias, núcleo), a [Mg2+] intracelular pode ser calculada a partir do conteúdo total de adenilato, com base na dependência da constante de equilíbrio aparente de AK em [Mg2+]. A sinalização do magnésio, que reflete o status do adenilato celular, provavelmente é generalizada em todos os organismos eucarióticos e procarióticos, simplesmente devido à natureza onipresente do AK e ao seu envolvimento no equilíbrio do adenilato.

Abstract

Free magnesium (Mg2+) is a signal of the adenylate (ATP+ADP+AMP) status in the cells. It results from the equilibrium of adenylate kinase (AK), which uses Mg-chelated and Mg-free adenylates as substrates in both directions of its reaction. The AK-mediated primary control of intracellular [Mg2+] is finely interwoven with the operation of membrane-bound adenylate- and Mg2+-translocators, which in a given compartment control the supply of free adenylates and Mg2+ for the AK-mediated equilibration. As a result, [Mg2+] itself varies both between and within the compartments, depending on their energetic status and environmental clues. Other key nucleotide-utilizing/producing enzymes (e.g., nucleoside diphosphate kinase) may also be involved in fine-tuning of the intracellular [Mg2+]. Changes in [Mg2+] regulate activities of myriads of Mg-utilizing/requiring enzymes, affecting metabolism under both normal and stress conditions, and impacting photosynthetic performance, respiration, phloem loading and other processes. In compartments controlled by AK equilibrium (cytosol, chloroplasts, mitochondria, nucleus), the intracellular [Mg2+] can be calculated from total adenylate contents, based on the dependence of the apparent equilibrium constant of AK on [Mg2+]. Magnesium signaling, reflecting cellular adenylate status, is likely widespread in all eukaryotic and prokaryotic organisms, due simply to the omnipresent nature of AK and to its involvement in adenylate equilibration.