Boron-sensing mechanisms involved in boron transport regulation in plants

Resumo

O boro (B) é um micronutriente essencial para as plantas. A deficiência e a toxicidade de B são problemas agrícolas generalizados em todo o mundo. Para manter níveis apropriados de B nos tecidos, as plantas requerem mecanismos de sensoriamento de B para regular seu transporte. Em Arabidopsis thaliana, o canal de ácido bórico NIP5;1, o transportador de borato BOR1 e seus homólogos na membrana plasmática são responsáveis pela absorção e translocação eficientes de B quando seu suprimento é limitado. É importante notar que esses sistemas de transporte são regulados negativamente sob condições de alto B em múltiplos níveis pós-transcricionais. NIP5;1 é regulado negativamente pela degradação de mRNA após a parada ribossomal dependente de B no quadro de leitura aberto mínimo a montante (uORFs, AUGUAA) na região 5′ não traduzida (5′ UTR). Sob alto suprimento de B, BOR1 é ubiquitinado e transportado para o vacúolo via via endocítica para degradação. Sob suprimento de B ainda maior, BOR1 é adicionalmente regulado negativamente por supressão traducional dependente de múltiplos uORFs na 5′ UTR. Essas respostas são importantes para prevenir a toxicidade por B. Foi demonstrado que a ubiquitinação de BOR1 induzida por alto B é dependente de sua atividade de transporte, sugerindo que a transição conformacional durante o ciclo de transporte de borato na membrana plasmática controla a taxa de ubiquitinação. A parada ribossomal que leva à degradação de mRNA de NIP5;1 e à supressão traducional de BOR1 é presumivelmente dependente da ligação de B a fatores envolvidos na tradução no citosol. Esta revisão resume estudos recentes sobre o sensoriamento de B e propõe direções futuras para a pesquisa.

Abstract

Boron (B) is an essential micronutrient for plants. B deficiency and toxicity are widespread agricultural problems worldwide. To maintain appropriate B levels in tissues, plants require B-sensing mechanisms to regulate its transport. In Arabidopsis thaliana, the boric channel NIP5;1, the borate transporter BOR1, and their homologs in the plasma membrane are responsible for efficient uptake and translocation of B when its supply is limited. Importantly, these transport systems are downregulated under high-B conditions at multiple post-transcriptional levels. NIP5;1 is downregulated by mRNA degradation following the B-dependent ribosome stalling at the minimum upstream open reading frame (uORFs, AUGUAA) in the 5′ untranslated region (5′ UTR). Upon high B supply, BOR1 is ubiquitinated and transported to the vacuole via the endocytic pathway for degradation. Under higher B supply, BOR1 is further downregulated by translational suppression dependent on multiple uORFs in the 5′ UTR. These responses are important for preventing B toxicity. High-B-induced ubiquitination of BOR1 was shown to be dependent on its transport activity, suggesting that conformation transition during the borate transport cycle in the plasma membrane controls the rate of ubiquitination. The ribosome stalling that leads to mRNA degradation of NIP5;1 and translational suppression of BOR1 is presumably dependent on B binding to factors involved in translation in the cytosol. This review summarizes recent studies on B sensing and proposes future directions for research.