Reconfiguration of N Metabolism upon Hypoxia Stress and Recovery: Roles of Alanine Aminotransferase (AlaAT) and Glutamate Dehydrogenase (GDH)

Resumo

No contexto das alterações climáticas, precipitação mais forte e cheias mais frequentes
e eventos de alagamento ameaçam a produtividade das terras aráveis. Além disso, as cultivares
não são selecionado para adaptação a limitação de oxigênio induzida por inundações e alagamentos. Em geral, estresse de baixo oxigênio, ao contrário de outros estresses abióticos (por exemplo, frio, alta temperatura, seca e estresse salino), recebeu pouco interesse da comunidade científica e menos apoio financeiro das partes interessadas.
Assim, programas de melhoramento devem ser desenvolvidos e práticas agronômicas devem ser adaptadas
a fim de manter o crescimento e o rendimento das plantas – mesmo sob condições de baixa disponibilidade de oxigênio (por exemplo, submersão e alagamento). O pré-requisito para o sucesso de tais programas de melhoramento e mudanças nas práticas agronômicas é um bom conhecimento de como as plantas se adaptam ao  estresse de baixo oxigênio. No presente artigo, resumimos o conhecimento recente sobre o ajuste metabólico em geral sob estresse de baixo oxigênio e destacou a partir daí
alterações relativas à reconfiguração da síntese de aminoácidos. Propomos um modelo mostrando
(i) como o piruvato derivado da glicólise ativa na hipóxia é usado competitivamente pela alanina
ciclo aminotransferase/glutamato sintase, levando ao acúmulo de alanina e regeneração de NAD+.
(ii) Durante o período de recuperação pós-hipóxia, a alanina aminotransferase/glutamato desidrogenase
mobiliza esse carbono do estoque de alanina. Piruvato produzido pela reação inversa de
alanina aminotransferase é canalizada para o ciclo do TCA, enquanto desamina a glutamato desidrogenase
regenera, reduzindo o equivalente (NADH) e 2-oxoglutarato para manter a função do ciclo.

Abstract

In the context of climatic change, more heavy precipitation and more frequent flooding
and waterlogging events threaten the productivity of arable farmland. Furthermore, crops were
not selected to cope with flooding- and waterlogging-induced oxygen limitation. In general, low
oxygen stress, unlike other abiotic stresses (e.g., cold, high temperature, drought and saline stress),
received little interest from the scientific community and less financial support from stakeholders.
Accordingly, breeding programs should be developed and agronomical practices should be adapted
in order to save plants’ growth and yield—even under conditions of low oxygen availability (e.g.,
submergence and waterlogging). The prerequisite to the success of such breeding programs and
changes in agronomical practices is a good knowledge of how plants adapt to low oxygen stress at
the cellular and the whole plant level. In the present paper, we summarized the recent knowledge
on metabolic adjustment in general under low oxygen stress and highlighted thereafter the major
changes pertaining to the reconfiguration of amino acids syntheses. We propose a model showing
(i) how pyruvate derived from active glycolysis upon hypoxia is competitively used by the alanine
aminotransferase/glutamate synthase cycle, leading to alanine accumulation and NAD+ regeneration.
Carbon is then saved in a nitrogen store instead of being lost through ethanol fermentative pathway.
(ii) During the post-hypoxia recovery period, the alanine aminotransferase/glutamate dehydrogenase
cycle mobilizes this carbon from alanine store. Pyruvate produced by the reverse reaction of
alanine aminotransferase is funneled to the TCA cycle, while deaminating glutamate dehydrogenase
regenerates, reducing equivalent (NADH) and 2-oxoglutarate to maintain the cycle function.