Different strategies in higher plants in mobilization and uptake of iron
- H. Marschner
- V. Römheld
- M. Kissel
Resumo
As plantas superiores diferem consideravelmente em sua capacidade de mobilização de ferro na rizosfera de solos com baixa disponibilidade de ferro. No reino vegetal, existem pelo menos duas estratégias diferentes nas respostas das raízes induzidas pela deficiência de Fe, que levam ao aumento tanto da mobilização de ferro na rizosfera quanto da taxa de absorção de ferro.
A Estratégia I é encontrada em todas as dicotiledôneas e em monocotiledôneas, com exceção das gramíneas (por exemplo, cevada, milho, sorgo). A Estratégia I é caracterizada, em todos os casos, por um aumento na atividade de uma redutase ligada à membrana plasmática, levando a taxas aumentadas de redução de Fe-III e correspondente divisão de quelatos de Fe-III na membrana plasmática. Frequentemente, a taxa líquida de extrusão de H+, ou seja, acidificação da rizosfera, também é aumentada. Essa acidificação facilita a absorção de ferro tanto pelo aumento da atividade da redutase quanto pela solubilização do ferro na rizosfera. Uma mobilização adicional de ferro pouco solúvel na rizosfera pode ocorrer pela liberação de substâncias redutoras e/ou quelantes (por exemplo, fenólicos) da raiz deficiente em Fe em resposta à acidificação. A eficiência da Estratégia I depende principalmente do fornecimento de quelatos de Fe para a redutase e sua atividade, respectivamente. Assim, altas concentrações de HCO na rizosfera diminuem fortemente a eficiência da Estratégia I.
A Estratégia II foi encontrada apenas em gramíneas. Esta estratégia é caracterizada por um aumento induzido pela deficiência de Fe na liberação de fitossideróforos (aminoácidos não proteogênicos) que mobilizam compostos inorgânicos de Fe-III pouco solúveis pela complexação de Fe-III e formação de fitossideróforos de Fe. A liberação de fitossideróforos é apenas ligeiramente deprimida pelo alto pH do substrato e está positivamente correlacionada com diferenças genotípicas entre espécies em sua resistência à “clorose do calcário”. A absorção de fitossideróforos de Fe pelas gramíneas é mediada por um sistema altamente específico que está ausente em espécies com a Estratégia I. A afinidade deste sistema específico por quelatos de Fe sintéticos ou microbianos (Fe-sideróforos) é muito baixa, podendo até estar ausente. A utilização de ferro desses quelatos depende de sua taxa de decomposição (estabilidade do quelato) e, portanto, do fornecimento de Fe-III inorgânico como substrato para os fitossideróforos. O alto pH do substrato apenas deprime ligeiramente a taxa de absorção de fitossideróforos de Fe pelas gramíneas. As principais diferenças entre as Estratégias I e II têm importantes implicações ecológicas e também requerem consideração sistemática no desenvolvimento de métodos de triagem para maior resistência à “clorose do calcário”.
Abstract
Higher plants differ considerably in their capability for mobilization of iron in the rhizospere of soils with low iron availability. In the plant kingdom at least two different Strategies exist in the Fe deficiency‐induced root responses which lead to enhancement of both iron mobilization in the rhizosphere and uptake rate of iron.
Strategy I is found in all dicots and in monocots, with the exception of the grasses (graminaceous species, e.g. barley, corn, sorghum). Strategy I is characterized in all instances, by an increase in the activity of a plasma membrane‐bound reductase leading to enhanced rates of Fe‐III reduction and corresponding splitting of Fe‐III‐chelates at the plasma membrane. Often, the net rate of H+ extrusion, i.e. acidification of the rhizosphere, is also increased. This acidification facilitates iron uptake by both enhancement of the reductase activity and solubilization of iron in the rhizosphere. An additional mobilization of sparingly soluble iron in the rhizosphere may occur by release of reducing and/or chelating substances (e.g. phenolics) from the Fe deficient root in response to the acidification. The efficiency of Strategy I relies mainly on the supply of Fe chelates to the reductase and its activity respectively. Thus, high HCO, concentrations in the rhizosphere strongly depress the efficiency of Strategy I.
Strategy II has been found only in grasses. This Strategy is characterized by an Fe deficiency‐induced enhancement of release of phytosiderophores (non‐pro‐teinogenic amino acids) which mobilize sparingly soluble inorganic Fe‐III compounds by complexation of Fe‐III and formation of Fe phytosiderophores. The release of phytosiderophores is only slightly depressed by high substrate pH and is positively correlated to genotypical differences between species in their resistance to “lime chlorosis”;. The uptake of Fe phytosiderophores by grasses is mediated by a highly specific system which is absent in species with Strategy I. The affinity of this specific system for synthetic or microbial Fe chelates (Fe‐siderophores) is very low, it may even be absent. The utilization of iron from these chelates depends upon their rate of decay (chelate stability) and thus the supply of inorganic Fe‐III as substrate for the phytosiderophores. High substrate pH only slightly depresses the uptake rate of Fe phytosiderophores by grasses. The principal differences between Strategy I and II have important ecological implications and also require systematic consideration in the develolpment of screening methods for higher resistance to “lime chlorosis”;.
