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Uso de aminoácidos em plantas

As plantas cultivadas, durante seu ciclo, desenvolvem diversas estratégias de sobrevivência e complexas alterações no seu metabolismo para lidar com as intempéries climáticas, desequilíbrios nutricionais, ataques de pragas e doenças, entre outros fatores que limitam seu desenvolvimento. A busca constante por ferramentas que auxiliem a minimizar os danos e aumentar a produtividade das culturas, levou ao uso de tecnologias que atuam nos processos metabólicos das plantas, proporcionando estímulos fisiológicos que ajudam a explorar o máximo potencial e maiores rendimentos.

Dentre essas, os aminoácidos (aa) fornecidos às plantas de forma exógena são uma importante ferramenta, já que são considerados essenciais no metabolismo primário e secundário das plantas, devido às diversas funções que desempenham, principalmente por atuarem como fonte de nitrogênio, mas também por funções mais específicas, como na síntese de metabólitos secundários e de moléculas de defesa das plantas (BUCHANAN et al., 2015). A aplicação dos aa em plantas, além de proporcionar maior nutrição e melhorar o desenvolvimento, ainda aumenta a tolerância a estresses abióticos, mediante seu papel na regulação osmótica, condutância estomática, aumento da atividade das enzimas antioxidantes e precursores hormonais (TEIXEIRA, 2016). Além disso, também aumentam a tolerância das plantas aos estresses bióticos, notadamente aqueles causados por pragas e doenças.

A utilização de aa como forma de suplementação vem aumentando no Brasil e no mundo, pois são indiscutíveis os benefícios deles para as plantas, além de estudos corroborarem para sua utilização, seja foliar ou no sulco de semeadura/plantio, com incrementos de produtividades e na qualidade dos produtos agrícolas (ALBUQUERQUE; DANTAS, 2010).

Os aa são ácidos carboxílicos nos quais um átomo de hidrogênio foi substituído por um grupamento amino (NH2). Na natureza são encontradas duas formas de aminoácidos, os levógiros, ou L-aminoácidos, e os dextrógiros, ou D-aminoácidos, que quimicamente possuem composições idênticas. Contudo, o que os diferenciam é a isomeria de espelho, ou seja, os L-aminoácidos são a imagem espelhada dos D-aminoácidos. Assim, do ponto de vista biológico, o lado que se encontra o radical faz toda a diferença, pois os seres vivos são compostos em sua totalidade por aminoácidos levógiros, os L-aminoácidos, sendo os D-aminoácidos inativos biologicamente. Portanto, as plantas conseguem absorver e assimilar apenas os L-aminoácidos.

Os aa são sintetizados pelas vias ou rotas metabólicas dos produtos de ácidos orgânicos da glicólise, do ciclo do ácido cítrico e do ciclo de Calvin-Benson, que fornecem os esqueletos carbônicos de 19 dos 20 aminoácidos padrões (BUCHANAN et al., 2015). Seu transporte ocorre através da membrana plasmática das células, por meio de transportadores do tipo simporte, penetrando na célula paralelamente à entrada de dos íos H+.

Embora sua utilização tenha se intensificado somente nos últimos anos, os aminoácidos foram descobertos em 1806, sendo o primeiro a asparagina, e a treonina o último dos 20 aa proteinogênicos observados, em 1938. Os aa diferem uns dos outros em suas cadeias laterais, ou grupos radicais, que variam em estrutura, tamanho, carga elétrica e função, e que influenciam a solubilidade dos mesmos em água. Muitos outros aa são sintetizados pelas plantas, porém são menos comuns e sem função na síntese proteica (NELSON; COX, 2005).

A utilização dos aa na agricultura remete à década de 1960, e teve como foco principal a atenuação de estresses. Atualmente são utilizados na agricultura os seguintes aa: metionina, alanina, fenilalanina, tirosina, leucina, cisteína, serina, glicina, triptofano, glutamina, treonina, valina, isoleucina, glutamato, prolina, histidina, lisina, asparagina, arginina e aspartato. Estes aa atuam em diversos processos fisiológicos e metabólicos, apresentando diversas funções nas plantas.

O glutamato, glutamina, arginina e asparagina atuam diretamente como fonte de nitrogênio, sendo a asparagina transportador mais eficiente e econômico de nitrogênio do que o glutamato. O desenvolvimento inicial das plantas pode ser estimulado pela aplicação de valina, que atua diretamente na germinação de sementes, pela leucina que aumenta a velocidade do processo germinativo e pela arginina que atua sobre o desenvolvimento radicular.

A prolina possui função sobre os estresses ambientais, como seca, salinidade, temperaturas extremas, radiação UV e metais pesados. Também possui efeito positivo sobre a integridade de enzimas e da membrana plasmática, e ajuste osmótico em plantas cultivadas sob condições de estresse. A metionina tem duas funções principais, é componente estrutural das proteínas e atua na geração de S-adenosilmetionina (SAM) que é precursora do etileno. Já a isoleucina atua ligando-se de forma conjugada ao ácido jasmônico, que é um dos sistemas de defesa da planta e é transportada pelo floema para sinalizar a planta da infecção ou ataque de insetos herbívoros, e desencadear mais sistemas de defesa, como ácido salicílico e ácido abscísico (NELSON; COX, 2005).

A lisina é importante na ativação da Rubisco e os aminoácidos aromáticos fenilalanina, triptofano e tirosina fornecem precursores para a produção de numerosos metabólitos primários e secundários aromáticos, como hormônios vegetais (auxina, ácido indol-3-acético e ácido salicílico), pigmentos (antocianinas), voláteis e protetores fitoalexinas, impedimentos alimentares (taninos), protetores UV (flavonóides), moléculas de sinal (isoflavonóides), alcalóides bioativos e componentes estruturais (lignina, suberina e fenólicos associados à parede celular). A importância dessas vias nas plantas é enfatizada pelo fato de que cerca de 30% do carbono fixo pode fluir através da via comum de aminoácidos aromáticos, principalmente para produzir lignina (MARSCHNER, 2012).

Os aminoácidos serina, treonina, tirosina ou histidina atuam em enzimas quinase, que catalisam a fosforilação, isto é, a adição de um grupo fosfato do ATP a um substrato, como uma proteína, modificando assim suas propriedades. Alguns aa atuam diretamente nos processos relacionados à fotossíntese, como a glutamina e o glutamato que atuam na síntese da clorofila, a tirosina que atua como o primeiro receptor de elétrons do fotossistema II e a alanina que atua nas rotas das enzimas de descarboxilação málica/NAD+ e Pepcarboxiquinase.

A atuação dos aminoácidos glicina, fenilalanina, cisteína e glutamato está no estímulo aos sistemas antioxidantes das plantas, na redução de radicais livres e osmoproteção (GILL; TUTEJA, 2010; RENNENBERG; HERSCHBACH, 2014). A glicina e a prolina são precursores da glicina betaína, um soluto compatível que atua como osmoprotetor em plantas, especialmente sob condições de estresse salino e, juntamente com a cisteína, promovem o aumento da atividade de enzimas antioxidantes e a consequente redução da peroxidação lipídica (AZARAKHSH et al., 2015).

O aspartato atua como precursor comum nas vias metabólicas da síntese da asparagina e também da síntese de lisina, treonina, metionina e isoleucina, portanto sua ação pode ocasionar o aumento na concentração destes outros aa essenciais, além de ser usado no armazenamento e transporte de nitrogênio pela planta.

Em estudos com a aplicação de aa em soja, Teixeira et al. (2019) observou que o uso da fenilalanina no tratamento de sementes (TS) proporcionou maior produtividade, chegando a 46% em relação ao tratamento controle. Em relação à aplicação foliar (AF), o aa mais eficaz foi o glutamato e estudando a associação das duas aplicações (TS e AF), a maior resposta foi com a glicina. Portanto, os autores evidenciaram que cada aa possui uma fase de maior demanda e suprimento em diferentes culturas e épocas.

Os aa agem atenuando os efeitos dos estresses bióticos e abióticos nas plantas e o uso de glutamato, cisteína, fenilalanina e glicina têm efeito positivo no metabolismo antioxidante das plantas de soja, seja aplicado nas sementes, folhas ou ambos. A utilização de aa estimula a atividade das enzimas antiestresse CAT (catalase), POD (peroxidase) e SOD (superóxido dismutase) e das enzimas de resistência PAL (fenilalanina amônio-liase) e PPO (polifenol oxidase), além de reduzir a LP (peroxidação lipídica). Portanto, glutamato, cisteína, fenilalanina e glicina podem atuar como aa sinalizadores em plantas de soja, uma vez que pequenas doses são suficientes para aumentar a atividade das enzimas antioxidantes (TEIXEIRA, et al. 2017).

Em resumo, a aplicação de aa tem as seguintes funções:

  1. a) fonte de nitrogênio;
  2. b) precursores hormonais;
  3. c) sinalizadores da expressão gênica, onde dependendo da fase fenológica ou estado fisiológico da planta, ocorre a sinalização para produção de proteínas e enzimas específicas;
  4. d) equilíbrio metabólico por meio do sistema de anabolismo e catabolismo, na fotossíntese;
  5. e) redução da senescência foliar, prolongando o ciclo produtivo e possibilitando maior produção de carboidratos por maior período de tempo;
  6. f) recuperação de fitotoxicidades (aumenta a velocidade de degradação de moléculas xenobióticas, diminuindo os efeitos causados por essas substâncias na planta);
  7. g) tolerância a estresses abióticos (seca, salinidade, baixas e altas temperaturas, etc);
  8. h) tolerância a estresses bióticos (pragas e doenças), como a fenilalanina, que ativa o sistema imunológico das plantas através da síntese de determinadas proteínas;
  9. i) maior absorção e translocação dos nutrientes por meio da complexação, neutralizando as cargas dos íons, facilitando sua penetração e transporte nos vasos condutores.
  10. j) maior produtividade e qualidade dos produtos agrícolas.

A aplicação de aa em plantas altera a produção de hormônios e, consequentemente, o metabolismo, os processos bioquímicos, funcionais e estruturais e, assim, pode aumentar a produtividade e melhorar a qualidade ou simplesmente proporcionar estabilidade produtiva, por conferir maior tolerância aos estresses bióticos e/ou abióticos.

Na agricultura brasileira, a utilização de aa, na sua grande maioria, está atrelada às formulações dos fertilizantes foliares. Contudo, com a melhoria do processo de obtenção, vem aumentando a comprovação científica da viabilidade do uso isolado de um aa ou blend de vários aa no manejo das culturas. O crescimento desse manejo, dentre outros fatores, vai depender da qualidade dos produtos e do avanço no conhecimento dos estímulos fisiológicos provocados em diferentes estádios fenológicos.

Carlos Alexandre Costa Crusciol
Cleber de Morais Hervatin
Anibal Pacheco de Almeida
Gabriela Ferraz de Siqueira

2021 - Abisolo

Palavras-chave:

Metabolismo, produtividade das culturas, estímulos fisiológicos, enzimas antioxidantes, ácidos carboxílicos

Termos de indexação:

Estresses bióticos, tolerância das plantas, rotas metabólicas, processos fisiológicos, sistemas de defesa

Referências bibliográficas:

ALBUQUERQUE, T.C.S.; de. DANTAS, B.F. Aplicação foliar de aminoácidos e a qualidade das uvas da cv. – Boa Vista: Embrapa Roraima, 2010. 19p. (Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento/ Embrapa Roraima, 23).

AZARAKHSH, M. R.; ASRAR, Z.; MANSOURI, H. Effects of seed and vegetative stage cysteine treatments on oxidative stress response molecules and enzymes in Ocimum basilicum L. under cobalt stress. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, Weinheim, v.15, n.3, p.651-662, 2015.

BUCHANAN, B. B.; GRUISSEM, W.: JONES, R. L. Biochemistry and molecular biology of plants. 2nd ed. West Sussex, John Wiley & Sons, 2015. 1280 p.

GILL, S.; TUTEJA, N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, Dorchester, v.48, p.909-930, 2010.

MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. Londres: Academic Press, 2012. 651 p.

NELSON, D.L; COX, M.M; Principies of Biochemistry, 4th ed. NewYork:Worth. 2005.

RENNENBERG, H.; HERSCHBACH, C. A detailed view on sulphur metabolism at the cellular and whole-plant level illustrates challenges in metabolite flux analyses. Journal of Experimental Botany, Oxford, v.65, p.5711- 5724, 2014.

TEIXEIRA, W.F. Avaliação do uso de aminoácidos na cultura de soja. Tese (Doutorado)-USP / Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, 2016.

TEIXEIRA, W. F.; FAGAN, E. B.; SOARES, L. H.; UMBURANAS, R. C.; REICHARDT, K.; D. NETO, D. Foliar and Seed Application of Amino Acids Affects the Antioxidant Metabolism of the Soybean Crop: amino acids and soybean. Frontiers In Plant Science, v. 8, p. 1-14, 21 mar. 2017.

TEIXEIRA, W. F.; FAGAN, E. B.; SOARES, L. H.; REICHARDT, K.; SILVA, L. G.; DOURADO-NETO, D. Dry Mass Increment, Foliar Nutrientes and Soybean Yield as Affected by Aminoacid Application. Journal Of Agricultural Science, v. 11, n. 18, p. 230, 15 nov. 2019.

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