Sulfate transport systems in plants: functional diversity and molecular mechanisms underlying regulatory coordination

Resumo

Os transportadores de sulfato são proteínas integrais de membrana que controlam o fluxo de sulfato (SO₄²⁻) que entra nas células e nos compartimentos subcelulares através das bicamadas lipídicas da membrana. A absorção de sulfato é um processo biológico dinâmico que ocorre em múltiplas camadas celulares e órgãos em plantas. Em plantas vasculares, os íons sulfato são absorvidos do ambiente do solo para as camadas celulares mais externas das raízes e transferidos horizontalmente para os tecidos vasculares para distribuição posterior a órgãos distantes. A quantidade de íons sulfato que está sendo metabolizada no citosol e no cloroplasto/plastídio ou temporariamente armazenada no vacúolo depende dos níveis de expressão e funcionalidades dos transportadores de sulfato ligados especificamente à membrana plasmática, aos envoltórios do cloroplasto/plastídio e à membrana do tonoplasto. O sistema completo para a homeostase do sulfato, portanto, requer que diferentes tipos de transportadores de sulfato sejam expressos e regulados coordenadamente em órgãos, tipos celulares e compartimentos subcelulares específicos. Mecanismos regulatórios transcricionais e pós-transcricionais controlam os níveis de expressão e as funções dos transportadores de sulfato para otimizar a absorção e a distribuição interna de sulfato em resposta à disponibilidade de sulfato e às demandas para a síntese de metabólitos orgânicos de enxofre. Este artigo de revisão fornece uma visão geral dos sistemas de transporte de sulfato e discute seus aspectos regulatórios investigados na planta modelo Arabidopsis thaliana.

Abstract

Sulfate transporters are integral membrane proteins controlling the flux of sulfate (SO42–) entering the cells and subcellular compartments across the membrane lipid bilayers. Sulfate uptake is a dynamic biological process that occurs in multiple cell layers and organs in plants. In vascular plants, sulfate ions are taken up from the soil environment to the outermost cell layers of roots and horizontally transferred to the vascular tissues for further distribution to distant organs. The amount of sulfate ions being metabolized in the cytosol and chloroplast/plastid or temporarily stored in the vacuole depends on expression levels and functionalities of sulfate transporters bound specifically to the plasma membrane, chloroplast/plastid envelopes, and tonoplast membrane. The entire system for sulfate homeostasis, therefore, requires different types of sulfate transporters to be expressed and coordinately regulated in specific organs, cell types, and subcellular compartments. Transcriptional and post-transcriptional regulatory mechanisms control the expression levels and functions of sulfate transporters to optimize sulfate uptake and internal distribution in response to sulfate availability and demands for synthesis of organic sulfur metabolites. This review article provides an overview of sulfate transport systems and discusses their regulatory aspects investigated in the model plant species Arabidopsis thaliana.