Substâncias húmicas e a defesa das plantas

A agricultura brasileira é desafiada todo dia por várias questões. Uma das mais preocupantes tem sido o aumento da intensidade e frequência de eventos climáticos extremos relacionados à seca, enchentes e temperaturas extremas. Nesse cenário o agravamento do ataque de pragas e doenças gera aumento nos custos de produção. Um exemplo é o reaparecimento da síndrome do murchamento da cana causada por um complexo de fungos patogênicos, que não trazia muitos problemas até as últimas safras, provocando agora perdas significativas e redução da qualidade dos colmos. A síndrome não tem controle químico e é acentuada pela seca. Outro exemplo expressivo é a expansão do greening em no Estado de São Paulo causando perdas enormes de produção forçando inclusive a erradicação de laranjais infestados. Essas doenças provocadas por diferentes agentes apresentam o fato em comum de não ter controle químico eficiente e ausência de variedades totalmente resistentes. Para esses casos são empregadas medidas gerais de manejo para reduzir as perdas e danos.

É tão velho quanto a própria agricultura, o conhecimento de que a matéria orgânica do solo pode contribuir para o desenvolvimento, produtividade e qualidade da produção. Plantas que crescem em solos com conteúdo adequado de matéria orgânica tem uma nutrição mais equilibrada e melhor estado geral de saúde. A maior parte da matéria orgânica é formada pelas substâncias húmicas que condiciona as propriedades químicas, físicas e biológicas do solo. Depois de isoladas, elas podem ser aplicadas diretamente sobre as plantas em baixas concentrações para promover a resistência das plantas contra estresses abióticos e bióticos (du Jardim, 2015). Essa inovação tecnológica tem obtido respostas promissoras em laboratório e no campo como medida auxiliar para a redução de danos causados por pragas e doenças de difícil controle, além de cooperar para a redução de custos. O Nudiba/UENF[1] tem dado atenção ao estudo científico sistemático da indução de respostas de resistência das plantas contra pragas e doenças pelo uso de substâncias húmicas.

Defesa vegetal e os indutores de resistência

As plantas, por não possuírem um sistema imunológico adaptativo tal como nos animais, desenvolveram outros mecanismos de defesa para responder ao ataque de patógenos e pragas. Esses mecanismos são baseados em um sistema de percepção de sinais dos agentes de estresse, permitindo que as plantas ativem respostas de defesa antes que a infecção se estabeleça (Jones et al., 2024). A primeira linha de defesa é a desencadeada por padrões moleculares associados a patógenos, nos quais receptores localizados na membrana celular detectam moléculas específicas dos patógenos ativando a pronta resposta, tais como, a produção de espécies reativas de oxigênio, o reforço da parede celular e a expressão de genes de defesa (Kaur et al., 2022).

Alguns patógenos evoluíram para ludibriar essa resposta levando, por sua vez, a ativação de um sistema de defesa desencadeado por efetores, gerando uma resposta mais específica que envolve as proteínas de resistência (PR) e em casos extremos a morte celular. Além dessas respostas locais, as plantas também podem ativar os mecanismos sistêmicos de defesa, conhecidos como resistência sistêmica adquirida (SAR)[2] e a resistência sistêmica induzida (ISR)[3]. Os hormônios vegetais modulam as respostas de resistência. O ácido salicílico (AS) atua na mediação da SAR, enquanto o ácido jasmônico (AJ) e o etileno (ET) ativam a ISR.

Figura 1. Resistência sistêmica adquirida (SAR) e resistência sistêmica induzida (ISR) ativados por patógenos, herbívoros e também por substâncias húmicas e outros elicitores naturais ou sintéticos. SAR: Ativada contra patógenos biotróficos, envolve a percepção de sinais, mensageiros secundários (espécies reativas de oxigênio, entre outros) e modulação hormonal via ácido salicílico (AS) levando à ativação de genes de defesa; ISR: atua contra patógenos necrotróficos e herbívoros, também é iniciada pela percepção do sinal e ativação de mensageiros secundários. A resposta hormonal ocorre via ácido jasmônico (AJ) e etileno (ET), ativando genes de defesa. Ambos os mecanismos conferem maior resistência às plantas contra diferentes tipos de estresses bióticos

Moléculas elicitoras são aquelas que reconhecidas pelas plantas podem induzir respostas de defesa contra patógenos e herbívoros (Wiesel et al., 2014). As substâncias húmicas participam do processo de regulação hormonal (Souza et al., 2022) e podem ser empregadas como elicitoras naturais da indução da resistência em plantas (Silva; Canellas, 2022, Silva et al., 2023).

Papel das substâncias húmicas na ativação de resistência sistêmica

As substâncias húmicas em suspensão aquosa podem ser descritas como uma mistura complexa e heterogênea de milhares de moléculas de massa molecular pequena e reunidas em uma associação supramolecular estabilizada por forças dispersivas de natureza predominantemente fraca (Piccolo; Drosos, 2024). Esses compostos podem influenciar vários processos fisiológicos, bioquímicos e moleculares nas plantas, como a absorção de nutrientes, alterações no metabolismo e na transcrição diferencial de genes (Nardi et al., 2021), incluindo a indução do sistema de defesa das plantas (Silva; Canellas, 2022; Faccin; Di Piero, 2022). As substâncias húmicas podem acionar tanto a SAR quanto a ISR atenuando o efeito das doenças. O uso de ácidos húmicos reduziu a incidência e a severidade da sarna bacteriana em tomateiro causada por Xanthomonas euvesicatoria (Silva et al., 2021). Os mecanismos relacionados a estas respostas estão sendo investigados.

No início do processo de defesa vegetal contra ação dos patógenos ocorre uma rápida produção de espécies reativas de oxigênio, fenômeno conhecido como “explosão oxidativa”, que está diretamente associada ao disparo das respostas de defesa nas plantas (Jones et al., 2024). Com o acúmulo dessas moléculas, uma rede de antioxidantes enzimáticos e não enzimáticos é acionada para neutralizar os radicais livres formados, garantindo que seus níveis permaneçam dentro de uma faixa segura mantendo a homeostase redox.

As substâncias húmicas têm uma atividade antioxidante elevada além de serem capazes de promover a síntese e a atividade de enzimas antioxidantes como peroxidases (POX) e a catalase (CAT) entre outras, reduzindo o estresse oxidativo e promovendo a manutenção do equilíbrio celular (Garcia et al., 2016). Além disso, as substâncias húmicas podem modificar o metabolismo secundário das plantas e com isso aumentar a produção de solutos compatíveis, contribuindo para a resistência das plantas.

Entre os principais compostos de regulação osmótica e de ação antimicrobiana estão os compostos fenólicos cuja biossíntese na planta tem seu passo fundamental na formação do ácido p-cinâmico realizada pela enzima fenilalanina amônia liase (FAL) que é significativamente regulada pela aplicação de substâncias húmicas (Schiavon et al., 2010). A atividade das enzimas POX e FAL pode ser usada como marcadoras da indução de respostas de defesa nas plantas, além da β-1,3-glucanase, conhecida como uma PR2, que atua como uma barreira bioquímica produzindo a hidrólise de componentes presentes nos patógenos.

A aplicação foliar e no solo de substâncias húmicas solúveis em laranjais com um ano de plantio induziu ao aumento significativo na atividade das enzimas PAL, POX e β-1,3-glucanase, além da regulação positiva da expressão dos genes CsPR-7, CsPR-3 e CsPR-11, envolvidos na resposta de defesa das plantas (Silva et al., 2023b). A atividade dessas enzimas permaneceu significativamente elevada em relação ao controle durante, pelo menos 90 dias, indicando um caráter transiente da estimulação. É necessário, portanto, uma reaplicação para manutenção da atividade em níveis elevados. Resultados semelhantes foram encontrados em soja (var. 66i68, 64i63 e NS6700), cana-de-açúcar (variedades CTC4, CTC7515BT, RB966928, RB855155), café arábica (var. acauã), tomateiro anão (var. Micro-Tom) em pesquisa em andamento no Nudiba[4]. Outros grupos de pesquisa também demonstraram experimentalmente o uso das substâncias húmicas para induzir resistência sistêmica monitorando a atividade de enzimas (CAT, APX e FAL) em tomateiro, assim como a redução da severidade da murcha bacteriana causada pela Xanthomonas hortorum pv. gardneri (Faccin, Di Piero, 2022).

O potencial de utilização de substâncias húmicas para a indução de defesa das plantas já foi demonstrado restando agora desenvolver o manejo de uso (fonte, concentração, modo de aplicação, periodicidade) como tecnologia auxiliar para a diminuição de danos nas lavouras pelas doenças. Por fim, vale ressaltar o baixo custo e o baixo impacto ambiental dos produtos húmicos disponíveis hoje.

[1] Nudiba/UNEF: Núcleo de Desenvolvimento de Insumos Biológicos da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro

[2] SAR: System Acquired Resistence

[3] ISR: Induced Systemic Resistence

[4]  Pesquisa com apoio da FAPERJ, CNPq e CAPES