Silicon-mediated resistance of Arabidopsis against powdery mildew involves mechanisms other than the salicylic acid (SA)-dependent defence pathway

Resumo

Na absorção pelas plantas de silício (Si) oferece proteção contra muitos patógenos fúngicos, incluindo o oídio. Os mecanismos pelos quais o Si exerce seu papel profilático permanecem enigmáticos, embora uma hipótese predominante sugira que o Si influencia positivamente o priming. As tentativas de decifrar as propriedades do Si têm sido limitadas a plantas capazes de absorver Si, o que exclui a planta modelo Arabidopsis porque ela não possui transportadores de influxo de Si. Neste trabalho, conseguimos engenheirar plantas de Arabidopsis com um transportador de Si do trigo (TaLsi1) e explorar mutantes (pad4 e sid2) deficientes em respostas de defesa dependentes de ácido salicílico (AS) para estudar sua resposta fenotípica e mudanças na expressão de defesa contra Golovinomyces cichoracearum (Gc) após o tratamento com Si. Nossos resultados mostraram que as plantas TaLsi1 continham significativamente mais Si e eram significativamente mais resistentes à infecção por Gc do que as plantas controle quando tratadas com Si, a primeira demonstração desse tipo em uma planta transformada com um transportador de Si heterólogo. As plantas resistentes acumularam níveis mais altos de AS e expressaram níveis mais altos de transcritos que codificam genes de defesa, sugerindo assim um papel do Si no processo. No entanto, as plantas TaLsi1 pad4 e TaLsi1 sid2 também foram mais resistentes ao Gc do que as plantas pad4 e sid2 após o tratamento com Si. A análise dos fenótipos resistentes revelou uma produção significativamente reduzida de AS e expressão de genes de defesa comparável aos controles suscetíveis. Esses resultados indicam que o Si contribui para o priming de defesa da Arabidopsis após a infecção por patógenos, mas destacam que o Si conferirá proteção mesmo quando o priming for alterado. Concluímos que a proteção mediada por Si envolve mecanismos além das respostas de defesa dependentes de AS.

Abstract

On absorption by plants, silicon (Si) offers protection against many fungal pathogens, including powdery mildews. The mechanisms by which Si exerts its prophylactic role remain enigmatic, although a prevailing hypothesis suggests that Si positively influences priming. Attempts to decipher Si properties have been limited to plants able to absorb Si, which excludes the model plant Arabidopsis because it lacks Si influx transporters. In this work, we were able to engineer Arabidopsis plants with an Si transporter from wheat (TaLsi1) and to exploit mutants (pad4 and sid2) deficient in salicylic acid (SA)-dependent defence responses to study their phenotypic response and changes in defence expression against Golovinomyces cichoracearum (Gc) following Si treatment. Our results showed that TaLsi1 plants contained significantly more Si and were significantly more resistant to Gc infection than control plants when treated with Si, the first such demonstration in a plant transformed with a heterologous Si transporter. The resistant plants accumulated higher levels of SA and expressed higher levels of transcripts encoding defence genes, thus suggesting a role for Si in the process. However, TaLsi1 pad4 and TaLsi1 sid2 plants were also more resistant to Gc than were pad4 and sid2 plants following Si treatment. Analysis of the resistant phenotypes revealed a significantly reduced production of SA and expression of defence genes comparable with susceptible controls. These results indicate that Si contributes to Arabidopsis defence priming following pathogen infection, but highlight that Si will confer protection even when priming is altered. We conclude that Si-mediated protection involves mechanisms other than SA-dependent defence responses.