Root-induced changes in the rhizosphere: Importance for the mineral nutrition of plants

Resumo

As alterações induzidas pelas raízes na rizosfera podem afetar a nutrição mineral das plantas de várias maneiras. Exemplos disso são as mudanças no pH da rizosfera em resposta à fonte de nitrogênio (NH₄⁺ versus NO₃⁻) e à deficiência de ferro e fósforo. Essas mudanças de pH podem ser prontamente demonstradas pela infiltração do solo com ágar contendo um indicador de pH. O pH da rizosfera pode ser até 2 unidades mais alto ou mais baixo que o pH do solo adjacente. Também ao longo das raízes existem diferenças distintas no pH da rizosfera. Em resposta à deficiência de ferro, a maioria das espécies de plantas aumenta a taxa de excreção líquida de H⁺ (acidificação), a capacidade de redução, a taxa de redução de FeIII e a absorção de ferro em suas zonas radiculares apicais. A redução e absorção de manganês também aumentam várias vezes, levando a altas concentrações de manganês em plantas com deficiência de ferro. Exsudatos radiculares de baixo peso molecular podem aumentar a mobilização de nutrientes minerais na rizosfera. Em resposta à deficiência de ferro, as raízes de espécies de gramíneas liberam aminoácidos não proteinogênicos (“fitosideróforos”) que dissolvem compostos de ferro inorgânicos por quelatação de FeIII e também medeiam o transporte através da membrana plasmática desse ferro quelatado para as raízes. Um mecanismo particular de mobilização de fósforo na rizosfera existe no tremoço-branco (Lupinus albus L.). Nesta espécie, a deficiência de fósforo induz a formação das chamadas raízes proteoides. Nessas zonas radiculares, fosfatos de ferro e alumínio pouco solúveis são mobilizados pela exsudação de substâncias quelantes (provavelmente citrato), excreção líquida de H⁺ e aumento da capacidade de redução. Em cultivo misto com tremoço-branco, a absorção de fósforo por unidade de comprimento radicular de plantas de trigo (Triticum aestivum L.) de um solo com baixo P disponível é aumentada, indicando que o trigo pode absorver fósforo mobilizado nas zonas de raízes proteoides do tremoço. Na rizoplana e na raiz (homogeneizados de raiz) de várias espécies de plantas cultivadas em diferentes solos, menos de 1% do número total de bactérias são fixadoras de N₂ (diazotróficas), principalmente Enterobacter e Klebsiella. A proporção de bactérias diazotróficas é maior no solo da rizosfera. Essa discriminação de bactérias diazotróficas na rizosfera é aumentada com a aplicação foliar de nitrogênio combinado. A inoculação com a bactéria diazotrófica Azospirillum aumenta o comprimento radicular e aumenta a formação de raízes laterais e pelos radiculares, de forma semelhante à aplicação de auxina (AIA). Assim, as bactérias da rizosfera, como Azospirillum, podem afetar a nutrição mineral e o crescimento das plantas indiretamente, em vez de pelo fornecimento de nitrogênio.

Abstract

Root‐induced changes in the rhizosphere may affect mineral nutrition of plants in various ways. Examples for this are changes in rhizosphere pH in response to the source of nitrogen (NH4‐N versus NO3‐N), and iron and phosphorus deficiency. These pH changes can readily be demonstrated by infiltration of the soil with agar containing a pH indicator. The rhizosphere pH may be as much as 2 units higher or lower than the pH of the bulk soil. Also along the roots distinct differences in rhizosphere pH exist. In response to iron deficiency most plant species in their apical root zones increase the rate of H+ net excretion (acidification), the reducing capacity, the rate of FeIII reduction and iron uptake. Also manganese reduction and uptake is increased several‐fold, leading to high manganese concentrations in iron deficient plants.Low‐molecular‐weight root exudates may enhance mobilization of mineral nutrients in the rhizosphere. In response to iron deficiency, roots of grass species release non‐proteinogenic amino acids („phytosiderophores”︁) which dissolve inorganic iron compounds by chelation of FeIII and also mediate the plasma membrane transport of this chelated iron into the roots.A particular mechanism of mobilization of phosphorus in the rhizosphere exists in white lupin (Lupinus albus L.). In this species, phosphorus deficiency induces the formation of so‐called proteoid roots. In these root zones sparingly soluble iron and aluminium phosphates are mobilized by the exudation of chelating substances (probably citrate), net excretion of H+ and increase in the reducing capacity. In mixed culture with white lupin, phosphorus uptake per unit root length of wheat (Triticum aestivum L.) plants from a soil low in available P is increased, indicating that wheat can take up phosphorus mobilized in the proteoid root zones of lupin.At the rhizoplane and in the root (root homogenates) of several plant species grown in different soils, of the total number of bacteria less than 1 % are N2‐fixing (diazotrophe) bacteria, mainly Enterobacter and Klebsiella. The proportion of the diazotroph bacteria is higher in the rhizosphere soil. This discrimination of diazotroph bacteria in the rhizosphere is increased with foliar application of combined nitrogen. Inoculation with the diazotroph bacteria Azospirillum increases root length and enhances formation of lateral roots and root hairs similarly as does application of auxin (IAA). Thus rhizosphere bacteria such as Azospirillum may affect mineral nutrition and plant growth indirectly rather than by supply of nitrogen.