Root and cell hydraulic conductivity, apoplastic barriers and aquaporin gene expression in barley (Hordeum vulgare L.) grown with low supply of potassium

Resumo

A disponibilidade limitada de nutrientes minerais frequentemente reduz o crescimento das plantas e o fluxo de água transpiratório, enquanto aumenta a razão entre a superfície radicular (absorção de água) e a superfície da parte aérea (perda de água). Isso poderia potencialmente levar a um desequilíbrio entre a absorção de água (muita) e a perda de água (muito pouca). O objetivo do presente estudo foi testar se, como contramedida, as propriedades hidráulicas (condutividade hidráulica, Lp) das raízes diminuem em nível de órgão e célula, e se quaisquer diminuições na Lp são acompanhadas por diminuições no nível de expressão gênica de aquaporinas (AQPs) ou aumentos nas barreiras apoplásticas ao movimento radial da água. Plantas de cevada foram cultivadas hidroponicamente em solução nutritiva completa, contendo 2 mM K⁺ (100%), ou em solução com baixo K (0,05 mM K⁺; 2,5%), e analisadas quando tinham 15–18 dias de idade. Foram analisadas a transpiração, o peso fresco, a área superficial, o potencial hídrico da parte aérea (ψ), as concentrações de K e Ca, a Lp da raiz (exsudação) e das células do córtex (sonda de pressão celular), a anatomia radicular (cortes transversais) e a expressão gênica de AQP (qPCR). A razão de área superficial raiz/parte aérea aumentou significativamente em resposta ao baixo K. Isso foi acompanhado por uma pequena diminuição na taxa de perda de água por unidade de área superficial da parte aérea, mas por uma grande (cerca de 50%) e significativa diminuição na Lp em nível de raiz e de células do córtex. A expressão gênica de aquaporinas nas raízes não mudou significativamente, devido a alguma variação considerável entre lotes na resposta de expressão, embora a expressão de HvPIP2;5 tenha diminuído em média quase 50%. As barreiras apoplásticas na endoderme não aumentaram em resposta ao baixo K. As plantas de cevada expostas a baixo K se ajustam ao aumento da razão entre a superfície radicular (absorção de água) e a superfície da parte aérea (perda de água) principalmente por meio de uma diminuição na Lp da raiz e da célula. A expressão reduzida de HvPIP2;5 pode contribuir para a diminuição da Lp.

Abstract

Background and Aims
Limited supply of mineral nutrients often reduces plant growth and transpirational water flow while increasing the ratio of water-absorbing root to water-losing shoot surface. This could potentially lead to an imbalance between water uptake (too much) and water loss (too little). The aim of the present study was to test whether, as a countermeasure, the hydraulic properties (hydraulic conductivity, Lp) of roots decrease at organ and cell level and whether any decreases in Lp are accompanied by decreases in the gene expression level of aquaporins (AQPs) or increases in apoplastic barriers to radial water movement.

Methods
Barley plants were grown hydroponically on complete nutrient solution, containing 2 mm K+ (100 %), or on low-K solution (0.05 mm K+; 2.5 %), and analysed when they were 15–18 d old. Transpiration, fresh weight, surface area, shoot water potential (ψ), K and Ca concentrations, root (exudation) and cortex cell Lp (cell pressure probe), root anatomy (cross-sections) and AQP gene expression (qPCR) were analysed.

Key Results
The surface area ratio of root to shoot increased significantly in response to low K. This was accompanied by a small decrease in the rate of water loss per unit shoot surface area, but a large (~50 %) and significant decrease in Lp at root and cortex cell levels. Aquaporin gene expression in roots did not change significantly, due to some considerable batch-to-batch variation in expression response, though HvPIP2;5 expression decreased on average by almost 50 %. Apoplastic barriers in the endodermis did not increase in response to low K.

Conclusions
Barley plants that are exposed to low K adjust to an increased ratio of root (water uptake) to shoot (water loss) surface primarily through a decrease in root and cell Lp. Reduced gene expression of HvPIP2;5 may contribute to the decrease in Lp.