Reciprocal regulation of the TOR kinase and ABA receptor balances plant growth and stress response

Resumo

Como organismos sésseis, as plantas precisam se adaptar às variações do ambiente. O estresse ambiental desencadeia diversas respostas, incluindo inibição do crescimento, mediada pelo hormônio vegetal ácido abscísico (ABA). Os mecanismos que integram respostas ao estresse com crescimento são pouco compreendidos. Aqui, descobrimos que a cinase alvo da rapamicina (TOR, do inglês Mechanistic Target of Rapamycin) fosforila receptores de ABA da família PYL em um resíduo conservado de serina para impedir a ativação da resposta ao estresse em plantas não estressadas. Essa fosforilação interrompe a associação dos PYLs com o ABA e com os efetores fosfatases PP2C, levando à inativação das cinases SnRK2. Sob estresse, as SnRK2 ativadas por ABA fosforilam Raptor, um componente do complexo TOR, desencadeando a dissociação e a inibição do complexo TOR. Assim, a sinalização TOR reprime a sinalização ABA e as respostas ao estresse em condições não estressadas, enquanto a sinalização ABA reprime a sinalização TOR e o crescimento durante o estresse. As plantas utilizam esse mecanismo conservado de retroalimentação fosforregulatória para otimizar o balanço entre crescimento e respostas ao estresse.

Abstract

As sessile organisms, plants must adapt to variations in the environment. Environmental stress triggers various responses, including growth inhibition, mediated by the plant hormone abscisic acid (ABA). The mechanisms that integrate stress responses with growth are poorly understood. Here, we discovered that the Target of Rapamycin (TOR) kinase phosphorylates PYL ABA receptors at a conserved serine residue to prevent activation of the stress response in unstressed plants. This phosphorylation disrupts PYL association with ABA and with PP2C phosphatase effectors, leading to inactivation of SnRK2 kinases. Under stress, ABA-activated SnRK2s phosphorylate Raptor, a component of the TOR complex, triggering TOR complex dissociation and inhibition. Thus, TOR signaling represses ABA signaling and stress responses in unstressed conditions, whereas ABA signaling represses TOR signaling and growth during times of stress. Plants utilize this conserved phospho-regulatory feedback mechanism to optimize the balance of growth and stress responses.