Plant drought stress: effects, mechanisms and management

Resumo

A escassez de água é uma grave restrição ambiental à produtividade das plantas. A perda de produtividade induzida pela seca provavelmente excede as perdas de todas as outras causas, pois tanto a gravidade quanto a duração do estresse são críticas. Aqui, revisamos os efeitos do estresse hídrico no crescimento, fenologia, relações hídricas e nutricionais, fotossíntese, partição de assimilados e respiração em plantas. Este artigo também descreve o mecanismo de resistência à seca em plantas em bases morfológicas, fisiológicas e moleculares. Várias estratégias de manejo foram propostas para lidar com o estresse hídrico. O estresse hídrico reduz o tamanho das folhas, a extensão do caule e a proliferação de raízes, perturba as relações hídricas da planta e reduz a eficiência do uso da água. As plantas exibem uma variedade de respostas fisiológicas e bioquímicas em nível celular e de organismo inteiro em relação ao estresse hídrico predominante, tornando-o um fenômeno complexo. A assimilação de CO₂ pelas folhas é reduzida principalmente pelo fechamento estomático, danos à membrana e atividade perturbada de várias enzimas, especialmente aquelas envolvidas na fixação de CO₂ e na síntese de trifosfato de adenosina. O aumento do fluxo de metabólitos através da via fotorrespiratória aumenta a carga oxidativa nos tecidos, pois ambos os processos geram espécies reativas de oxigênio. Os danos causados pelas espécies reativas de oxigênio a macromoléculas biológicas sob estresse hídrico estão entre os principais fatores que inibem o crescimento. As plantas exibem uma gama de mecanismos para suportar o estresse hídrico. Os principais mecanismos incluem a redução da perda de água pelo aumento da resistência difusiva, maior absorção de água com sistemas radiculares profundos e prolíficos e seu uso eficiente, e folhas menores e suculentas para reduzir a perda transpiratória. Entre os nutrientes, os íons de potássio ajudam no ajuste osmótico; o silício aumenta a silificação da endoderme radicular e melhora o balanço hídrico celular. Osmólitos de baixo peso molecular, incluindo glicina-betaína, prolina e outros aminoácidos, ácidos orgânicos e polióis, são cruciais para sustentar as funções celulares sob seca. Substâncias de crescimento vegetal, como ácido salicílico, auxinas, giberelinas, citocinina e ácido abscísico, modulam as respostas das plantas à seca. Poliaminas, citrulina e várias enzimas atuam como antioxidantes e reduzem os efeitos adversos do déficit hídrico. Em nível molecular, vários genes responsivos à seca e fatores de transcrição foram identificados, como o gene de ligação ao elemento responsivo à desidratação, aquaporina, proteínas abundantes em embriogênese tardia e desidrinas. A tolerância à seca das plantas pode ser gerenciada adotando estratégias como triagem em massa e melhoramento, seleção assistida por marcadores e aplicação exógena de hormônios e osmoprotetores às sementes ou plantas em crescimento, bem como a engenharia genética para resistência à seca.

Abstract

Scarcity of water is a severe environmental constraint to plant productivity. Drought-induced loss in crop yield probably exceeds losses from all other causes, since both the severity and duration of the stress are critical. Here, we have reviewed the effects of drought stress on the growth, phenology, water and nutrient relations, photosynthesis, assimilate partitioning, and respiration in plants. This article also describes the mechanism of drought resistance in plants on a morphological, physiological and molecular basis. Various management strategies have been proposed to cope with drought stress. Drought stress reduces leaf size, stem extension and root proliferation, disturbs plant water relations and reduces water-use efficiency. Plants display a variety of physiological and biochemical responses at cellular and whole-organism levels towards prevailing drought stress, thus making it a complex phenomenon. CO2 assimilation by leaves is reduced mainly by stomatal closure, membrane damage and disturbed activity of various enzymes, especially those of CO2 fixation and adenosine triphosphate synthesis. Enhanced metabolite flux through the photorespiratory pathway increases the oxidative load on the tissues as both processes generate reactive oxygen species. Injury caused by reactive oxygen species to biological macromolecules under drought stress is among the major deterrents to growth. Plants display a range of mechanisms to withstand drought stress. The major mechanisms include curtailed water loss by increased diffusive resistance, enhanced water uptake with prolific and deep root systems and its efficient use, and smaller and succulent leaves to reduce the transpirational loss. Among the nutrients, potassium ions help in osmotic adjustment; silicon increases root endodermal silicification and improves the cell water balance. Low-molecular-weight osmolytes, including glycinebetaine, proline and other amino acids, organic acids, and polyols, are crucial to sustain cellular functions under drought. Plant growth substances such as salicylic acid, auxins, gibberrellins, cytokinin and abscisic acid modulate the plant responses towards drought. Polyamines, citrulline and several enzymes act as antioxidants and reduce the adverse effects of water deficit. At molecular levels several drought-responsive genes and transcription factors have been identified, such as the dehydration-responsive element-binding gene, aquaporin, late embryogenesis abundant proteins and dehydrins. Plant drought tolerance can be managed by adopting strategies such as mass screening and breeding, marker-assisted selection and exogenous application of hormones and osmoprotectants to seed or growing plants, as well as engineering for drought resistance.