Physiological responses to humic substances as plant growth promoter

Resumo

As substâncias húmicas (SH) são amplamente reconhecidas como promotoras do crescimento vegetal, principalmente por induzirem alterações na arquitetura e dinâmica de crescimento das raízes, resultando em aumento do tamanho radicular, maior ramificação e/ou maior densidade de pelos radiculares com maior área de superfície. A estimulação da atividade da H⁺-ATPase na membrana celular sugere que as modificações causadas pelas SH não se restringem à estrutura radicular, mas se estendem a importantes vias bioquímicas, uma vez que a força motriz para a maioria da absorção de nutrientes é o gradiente eletroquímico através da membrana plasmática. Alterações no perfil de exsudação radicular, bem como no metabolismo primário e secundário, também foram observadas, embora fortemente dependentes das condições ambientais, do tipo de planta e de sua ontogenia. Abordagens proteômicas e genômicas com diversas espécies vegetais submetidas ao tratamento com SH frequentemente mostraram padrões controversos de expressão de proteínas e genes. Isso é uma clara indicação de que os efeitos das SH nas plantas são complexos e envolvem processos não lineares, inter-relacionados e dinâmicos, que precisam ser tratados com uma visão interdisciplinar. Sendo as associações húmicas recalcitrantes ao ataque microbiológico, seu uso como veículo para introduzir microrganismos benéficos selecionados nas culturas tem sido proposto. Isso representa uma perspectiva para um novo tipo de biofertilizante concebido para uma agricultura sustentável, no qual as plantas tratadas com SH se tornam mais suscetíveis a interagir com bioinoculantes, enquanto as SH podem concomitantemente modificar a estrutura/atividade da comunidade microbiana no compartimento da rizosfera. Um conhecimento aprimorado dos efeitos na fisiologia e bioquímica das plantas e da interação com micróbios rizosféricos e endofíticos deve levar a uma maior produtividade das culturas por meio de um melhor uso dos insumos de SH na agricultura.

Abstract

Humic substances (HS) have been widely recognized as a plant growth promoter mainly by changes on root architecture and growth dynamics, which result in increased root size, branching and/or greater density of root hair with larger surface area. Stimulation of the H+-ATPase activity in cell membrane suggests that modifications brought about by HS are not only restricted to root structure, but are also extended to the major biochemical pathways since the driving force for most nutrient uptake is the electrochemical gradient across the plasma membrane. Changes on root exudation profile, as well as primary and secondary metabolism were also observed, though strongly dependent on environment conditions, type of plant and its ontogeny. Proteomics and genomic approaches with diverse plant species subjected to HS treatment had often shown controversial patterns of protein and gene expression. This is a clear indication that HS effects of plants are complex and involve non-linear, cross-interrelated and dynamic processes that need be treated with an interdisciplinary view. Being the humic associations recalcitrant to microbiological attack, their use as vehicle to introduce beneficial selected microorganisms to crops has been proposed. This represents a perspective for a sort of new biofertilizer designed for a sustainable agriculture, whereby plants treated with HS become more susceptible to interact with bioinoculants, while HS may concomitantly modify the structure/activity of the microbial community in the rhizosphere compartment. An enhanced knowledge of the effects on plants physiology and biochemistry and interaction with rhizosphere and endophytic microbes should lead to achieve increased crop productivity through a better use of HS inputs in Agriculture.