Insights into the mechanisms underlying boron homeostasis in plants

Resumo

O boro é um elemento essencial para as plantas, mas é tóxico em excesso. Portanto, as plantas devem se adaptar a condições de deficiência e excesso de boro para um crescimento normal. O transporte de boro nas plantas baseia-se principalmente em três mecanismos de transporte através da membrana plasmática: difusão passiva de ácido bórico, difusão facilitada de ácido bórico via canais e exportação de ânion borato via transportadores. Sob condições de deficiência de boro, canais de ácido bórico e exportadores de borato funcionam na absorção e translocação de boro para sustentar o crescimento de várias espécies de plantas. Em Arabidopsis thaliana, NIP5;1 e BOR1 estão localizados na membrana plasmática e polarizados em direção ao solo e à estela, respectivamente, em várias células da raiz, para o transporte eficiente de boro do solo para a estela. É importante notar que níveis suficientes de boro induzem a regulação negativa de NIP5;1 e BOR1 por meio da degradação de mRNA e proteólise por endocitose, respectivamente. Além disso, exportadores de borato, como Arabidopsis BOR4 e cevada Bot1, funcionam na exclusão de boro de tecidos e células sob condições de excesso de boro. Assim, as plantas regulam ativamente a localização intracelular e a abundância de proteínas transportadoras para manter a homeostase do boro. Nesta revisão, os papéis fisiológicos e os mecanismos reguladores da localização intracelular e da abundância das proteínas transportadoras de boro são discutidos.

Abstract

Boron is an essential element for plants but is toxic in excess. Therefore, plants must adapt to both limiting and excess boron conditions for normal growth. Boron transport in plants is primarily based on three transport mechanisms across the plasma membrane: passive diffusion of boric acid, facilitated diffusion of boric acid via channels, and export of borate anion via transporters. Under boron -limiting conditions, boric acid channels and borate exporters function in the uptake and translocation of boron to support growth of various plant species. In Arabidopsis thaliana, NIP5;1 and BOR1 are located in the plasma membrane and polarized toward soil and stele, respectively, in various root cells, for efficient transport of boron from the soil to the stele. Importantly, sufficient levels of boron induce downregulation of NIP5;1 and BOR1 through mRNA degradation and proteolysis through endocytosis, respectively. In addition, borate exporters, such as Arabidopsis BOR4 and barley Bot1, function in boron exclusion from tissues and cells under conditions of excess boron. Thus, plants actively regulate intracellular localization and abundance of transport proteins to maintain boron homeostasis. In this review, the physiological roles and regulatory mechanisms of intracellular localization and abundance of boron transport proteins are discussed.