Function and Regulation of Ammonium Transporters in Plants

Resumo

A aquisição de nitrogênio amoniacal mediada por transportadores de amônio (TAMs) é essencial para a demanda de nitrogênio das plantas, especialmente para aquelas que crescem em solos alagados ou ácidos, onde o amônio é dominante. Avanços recentes mostram que os TAMs participam adicionalmente de muitos outros processos fisiológicos, como o transporte de amônio de fungos simbiontes para as plantas, o transporte de amônio das raízes para a parte aérea, a transferência de amônio em folhas e órgãos reprodutivos, ou a facilitação da resistência a doenças de plantas via transporte de amônio. Além de serem transportadores, vários TAMs são necessários para o desenvolvimento radicular após a exposição ao amônio. Para evitar os efeitos adversos da ingestão inadequada ou excessiva de nitrogênio amoniacal no crescimento e desenvolvimento das plantas, as atividades dos TAMs são finamente ajustadas não apenas no nível transcricional pela participação de pelo menos quatro fatores de transcrição, mas também no nível proteico por fosforilação, pH, endocitose e heterotrimerização. Apesar desses avanços, vale ressaltar que uma inibição do crescimento mais forte, e não a facilitação, ocorre infelizmente quando linhagens com superexpressão de TAMs são expostas a amônio ótimo ou ligeiramente excessivo. Isso implica que um longo caminho permanece para superar fatores limitantes potenciais e alcançar o aumento de produtividade facilitado por TAMs para cumprir a meta de aumento persistente de produtividade sob o atual modo de alta entrada de nitrogênio na agricultura.

Abstract

Ammonium transporter (AMT)-mediated acquisition of ammonium nitrogen from soils is essential for the nitrogen demand of plants, especially for those plants growing in flooded or acidic soils where ammonium is dominant. Recent advances show that AMTs additionally participate in many other physiological processes such as transporting ammonium from symbiotic fungi to plants, transporting ammonium from roots to shoots, transferring ammonium in leaves and reproductive organs, or facilitating resistance to plant diseases via ammonium transport. Besides being a transporter, several AMTs are required for the root development upon ammonium exposure. To avoid the adverse effects of inadequate or excessive intake of ammonium nitrogen on plant growth and development, activities of AMTs are fine-tuned not only at the transcriptional level by the participation of at least four transcription factors, but also at protein level by phosphorylation, pH, endocytosis, and heterotrimerization. Despite these progresses, it is worth noting that stronger growth inhibition, not facilitation, unfortunately occurs when AMT overexpression lines are exposed to optimal or slightly excessive ammonium. This implies that a long road remains towards overcoming potential limiting factors and achieving AMT-facilitated yield increase to accomplish the goal of persistent yield increase under the present high nitrogen input mode in agriculture.