Class III peroxidases in plant defence reactions

Resumo

Quando as plantas são atacadas por patógenos, elas se defendem com um arsenal de mecanismos de defesa, tanto passivos quanto ativos. As respostas de defesa ativas, que requerem síntese de proteínas de novo, são reguladas através de uma complexa e interconectada rede de vias de sinalização que envolvem principalmente três moléculas, ácido salicílico (AS), ácido jasmônico (AJ) e etileno (ET), e que resulta na síntese de proteínas relacionadas à patogênese (PR). Vias de transdução de sinal induzidas por micróbios ou elicitores levam a (i) reforço das paredes celulares e lignificação, (ii) produção de metabólitos antimicrobianos (fitoalexinas) e (iii) produção de espécies reativas de oxigênio (ERO) e espécies reativas de nitrogênio (ERN). Entre as proteínas induzidas durante a defesa da planta hospedeira, as peroxidases de classe III (EC 1.11.1.7; doador de hidrogênio: H₂O₂ oxidorredutase, Prxs) são bem conhecidas. Elas pertencem a uma grande família multigênica e participam de uma ampla gama de processos fisiológicos, como a formação de lignina e suberina, reticulação de componentes da parede celular e síntese de fitoalexinas, ou participam do metabolismo de ERO e ERN, ambos ativando a resposta hipersensível (RH), uma forma de morte celular programada do hospedeiro no local da infecção associada ao desenvolvimento limitado do patógeno. A presente revisão foca nessas reações de defesa das plantas nas quais as Prxs estão direta ou indiretamente envolvidas, e termina com as vias de sinalização que regulam a expressão gênica das Prxs durante a defesa vegetal. Como elas são integradas dentro da complexa rede de respostas de defesa de qualquer célula vegetal hospedeira será a pedra angular da pesquisa futura.

Abstract

When plants are attacked by pathogens, they defend themselves with an arsenal of defence mechanisms, both passive and active. The active defence responses, which require de novo protein synthesis, are regulated through a complex and interconnected network of signalling pathways that mainly involve three molecules, salicylic acid (SA), jasmonic acid (JA), and ethylene (ET), and which results in the synthesis of pathogenesis-related (PR) proteins. Microbe or elicitor-induced signal transduction pathways lead to (i) the reinforcement of cell walls and lignification, (ii) the production of antimicrobial metabolites (phytoalexins), and (iii) the production of reactive oxygen species (ROS) and reactive nitrogen species (RNS). Among the proteins induced during the host plant defence, class III plant peroxidases (EC 1.11.1.7; hydrogen donor: H2O2 oxidoreductase, Prxs) are well known. They belong to a large multigene family, and participate in a broad range of physiological processes, such as lignin and suberin formation, cross-linking of cell wall components, and synthesis of phytoalexins, or participate in the metabolism of ROS and RNS, both switching on the hypersensitive response (HR), a form of programmed host cell death at the infection site associated with limited pathogen development. The present review focuses on these plant defence reactions in which Prxs are directly or indirectly involved, and ends with the signalling pathways, which regulate Prx gene expression during plant defence. How they are integrated within the complex network of defence responses of any host plant cell will be the cornerstone of future research.