Biosynthesis, accumulation and emission of carotenoids, a-tocopherol, plastoquinone, and isoprene in leaves under high photosynthetic irradiance

Resumo

A localização de lipídios isoprenóides em cloroplastos, o acúmulo de isoprenóides particulares sob
condições de alta irradiância e canalização de carbono fixado fotossinteticamente em isoprenóides tilacóides plastídicos,
isoprenóides voláteis e esteróis citosólicos são revistos.
Durante o desenvolvimento da folha e do cloroplasto na primavera
A biossíntese de isoprenóides fornece principalmente tilacoides
carotenóides, a cadeia lateral fitil das clorofilas e o
transportadores de elétrons filoquinona K1, a-tocoquinona e
a-tocoferol, bem como a cadeia lateral nona-prenyl de
plastoquinona-9. Sob alta irradiância, as plantas desenvolvem sol
folhas e folhas de alta luz (HL) com cloroplastos do tipo sol que possuem, além de maior CO2 fotossintético
taxas de assimilação, diferentes níveis quantitativos de pigmentos
e prenilquinonas em comparação com folhas de sombra e baixa
folhas leves (LL). Após a conclusão do tilacoide do cloroplasto
A biossíntese de isoprenóides plastídicos continua em
condições de alta irradiância, acumulando constantemente
a-tocoferol (a-T) e a forma reduzida de plastoquinona9 (PQ-9H2) depositada no osmiófilo cada vez maior
plastoglobuli, o reservatório lipídico do estroma do cloroplasto.
No sol folhas de faia (Fagus) e no sol de 3 anos
Ficus deixa o nível de a-T e PQ-9 pode exceder o de
clorofila b. A maioria das plantas responde às condições de HL (sol
folhas, folhas repentinamente iluminadas pelo sol) com 1,4–2 vezes
aumento dos carotenóides do ciclo xantofila (violaxantina,
zeaxantina, neoxantina), uma operação melhorada do
ciclo da xantofila e aumento dos níveis de b-caroteno.
Isso é documentado por valores significativamente mais baixos para o
relação de peso clorofilas para carotenóides (intervalo: 3,6-4,6) como
em comparação com folhas de sombra e LL (intervalo: 4,8–7,0). Muitos
as folhas das plantas emitem sob condições de HL e alta temperatura em altas taxas os compostos voláteis isopreno
(árvores de folhas largas) ou metilbutenol (American ponderosa
pinheiros), ambos formados via 1-desoxiD-xilulose-fosfato plastídico/2-C-metileritritol 5-fosfato
(DOXP/MEP). Outras plantas, ao contrário, acumulam mono e diterpenos específicos. Abaixo do adequado
condições fotossintéticas o DOXP/MEP cloroplastídico
A via isoprenóide contribui essencialmente, com o seu C5
precursores isoprenóides, para a biossíntese de esteróis citosólicos. O
possível cross-talk entre os dois isoprenóides celulares
vias, as vias acetato/MVA e DOXP/MEP,
que ocorre preferencialmente em um plastídio para citosol
direção, é brevemente discutido.

Abstract

The localization of isoprenoid lipids in chloroplasts, the accumulation of particular isoprenoids under
high irradiance conditions, and channelling of photosynthetically fixed carbon into plastidic thylakoid isoprenoids,
volatile isoprenoids, and cytosolic sterols are reviewed.
During leaf and chloroplast development in spring plastidic
isoprenoid biosynthesis provides primarily thylakoid
carotenoids, the phytyl side-chain of chlorophylls and the
electron carriers phylloquinone K1, a-tocoquinone and
a-tocopherol, as well as the nona-prenyl side-chain of
plastoquinone-9. Under high irradiance, plants develop sun
leaves and high light (HL) leaves with sun-type chloroplasts that possess, besides higher photosynthetic CO2
assimilation rates, different quantitative levels of pigments
and prenylquinones as compared to shade leaves and low
light (LL) leaves. After completion of chloroplast thylakoid
synthesis plastidic isoprenoid biosynthesis continues at
high irradiance conditions, constantly accumulating
a-tocopherol (a-T) and the reduced form of plastoquinone9 (PQ-9H2) deposited in the steadily enlarging osmiophilic
plastoglobuli, the lipid reservoir of the chloroplast stroma.
In sun leaves of beech (Fagus) and in 3-year-old sunlit
Ficus leaves the level of a-T and PQ-9 can exceed that of
chlorophyll b. Most plants respond to HL conditions (sun
leaves, leaves suddenly lit by the sun) with a 1.4–2-fold
increase of xanthophyll cycle carotenoids (violaxanthin,
zeaxanthin, neoxanthin), an enhanced operation of the
xanthophyll cycle and an increase of b-carotene levels.
This is documented by significantly lower values for the
weight ratio chlorophylls to carotenoids (range: 3.6–4.6) as
compared to shade and LL leaves (range: 4.8–7.0). Many
plant leaves emit under HL and high temperature conditions at high rates the volatile compounds isoprene
(broadleaf trees) or methylbutenol (American ponderosa
pines), both of which are formed via the plastidic 1-deoxyD-xylulose-phosphate/2-C-methylerythritol 5-phosphate
(DOXP/MEP) pathway. Other plants by contrast, accumulate particular mono- and diterpenes. Under adequate
photosynthetic conditions the chloroplastidic DOXP/MEP
isoprenoid pathway essentially contributes, with its C5
isoprenoid precusors, to cytosolic sterol biosynthesis. The
possible cross-talk between the two cellular isoprenoid
pathways, the acetate/MVA and the DOXP/MEP pathways,
that preferentially proceeds in a plastid-to-cytosol
direction, is shortly discussed.