Bioavailability of soil inorganic P in the rhizosphere as affected by root-induced chemical changes: a review

Resumo

Na maioria dos solos, o fósforo inorgânico ocorre em concentrações razoavelmente baixas na solução do solo, enquanto uma grande proporção dele é mais ou menos fortemente mantida por diversos minerais do solo. Os íons de fosfato podem, de fato, ser adsorvidos em minerais com carga positiva, como os óxidos de Fe e Al. Os íons de fosfato (P) também podem formar uma série de minerais em combinação com metais como Ca, Fe e Al. Esses equilíbrios de adsorção/dessorção e precipitação/dissolução controlam a concentração de P na solução do solo e, portanto, sua mobilidade química e biodisponibilidade. Além da concentração de íons P, os principais fatores que determinam esses equilíbrios, bem como a especiação do P no solo, são (i) o pH, (ii) as concentrações de ânions que competem com os íons P nas reações de troca de ligantes e (iii) as concentrações de metais (Ca, Fe e Al) que podem coprecipitar com os íons P. Sabe-se que as condições químicas da rizosfera diferem consideravelmente daquelas do solo em geral, como consequência de uma série de processos induzidos diretamente pela atividade das raízes das plantas ou pela atividade da microflora da rizosfera. O objetivo deste artigo é apresentar uma visão geral dos processos químicos que são induzidos diretamente pelas raízes das plantas e que podem afetar a concentração de P na solução do solo e, em última análise, a biodisponibilidade do P inorgânico do solo para as plantas. Entre eles, a atividade de absorção das raízes das plantas deve ser levada em consideração em primeiro lugar. Um segundo grupo de atividades que é de grande preocupação com relação à biodisponibilidade de P são os processos que podem afetar o pH do solo, como a liberação de prótons/bicarbonato (equilíbrio ânion/cátion) e as trocas gasosas (O2/CO2). Em terceiro lugar, a liberação de exsudatos da raiz, como ligantes orgânicos, é outra atividade da raiz que pode alterar a concentração de P na solução do solo. Esses diversos processos e suas contribuições relativas às mudanças na biodisponibilidade do P inorgânico do solo que podem ocorrer na rizosfera podem variar consideravelmente de acordo com (i) a espécie da planta, (ii) o estado nutricional da planta e (iii) as condições ambientais do solo, como será enfatizado neste artigo. Suas possíveis implicações serão brevemente abordadas e discutidas para a compreensão e o gerenciamento da nutrição de P das plantas.

Abstract

In most soils, inorganic phosphorus occurs at fairly low concentrations in the soil solution whilst a large proportion of it is more or less strongly held by diverse soil minerals. Phosphate ions can indeed be adsorbed onto positively charged minerals such as Fe and Al oxides. Phosphate (P) ions can also form a range of minerals in combination with metals such as Ca, Fe and Al. These adsorption/desorption and precipitation/dissolution equilibria control the concentration of P in the soil solution and, thereby, both its chemical mobility and bioavailability. Apart from the concentration of P ions, the major factors that determine those equilibria as well as the speciation of soil P are (i) the pH, (ii) the concentrations of anions that compete with P ions for ligand exchange reactions and (iii) the concentrations of metals (Ca, Fe and Al) that can coprecipitate with P ions. The chemical conditions of the rhizosphere are known to considerably differ from those of the bulk soil, as a consequence of a range of processes that are induced either directly by the activity of plant roots or by the activity of rhizosphere microflora. The aim of this paper is to give an overview of those chemical processes that are directly induced by plant roots and which can affect the concentration of P in the soil solution and, ultimately, the bioavailability of soil inorganic P to plants. Amongst these, the uptake activity of plant roots should be taken into account in the first place. A second group of activities which is of major concern with respect to P bioavailability are those processes that can affect soil pH, such as proton/bicarbonate release (anion/cation balance) and gaseous (O₂/CO₂) exchanges. Thirdly, the release of root exudates such as organic ligands is another activity of the root that can alter the concentration of P in the soil solution. These various processes and their relative contributions to the changes in the bioavailability of soil inorganic P that can occur in the rhizosphere can considerably vary with (i) plant species, (ii) plant nutritional status and (iii) ambient soil conditions, as will be stressed in this paper. Their possible implications for the understanding and management of P nutrition of plants will be briefly addressed and discussed.