AUXIN RESPONSE FACTOR3 Regulates Floral Meristem Determinacy by Repressing Cytokinin Biosynthesis and Signaling

Resumo

A determinação bem-sucedida do meristema floral (MF) é crítica para o desenvolvimento reprodutivo subsequente e para o ciclo de vida da planta. Embora os fitormônios citocinina e auxina interajam para co-regular muitos aspectos do desenvolvimento vegetal, permanece incerto se e como a citocinina e a auxina funcionam na determinação do MF. Aqui, mostramos que em Arabidopsis thaliana, a homeostase da citocinina é crítica para a determinação do MF. Neste contexto de desenvolvimento, a auxina promove a expressão do FATOR DE RESPOSTA À AUXINA3 (ARF3) para reprimir a atividade da citocinina. ARF3 reprime diretamente a expressão de genes da família ISOPENTENILTRANSFERASE (IPT) e indiretamente reprime genes da família LONELY GUY (LOG), ambos codificando enzimas necessárias para a biossíntese de citocinina. ARF3 também inibe diretamente a expressão de ARABIDOPSIS HISTIDINE KINASE4, um gene receptor de citocinina, resultando em atividade reduzida de citocinina. Consequentemente, ARF3 controla a divisão celular regulando a expressão de genes do ciclo celular através da citocinina. Em flores, mostramos que AGAMOUS (AG) regula dinamicamente a expressão de ARF3 e IPTs, resultando em regulação coordenada da manutenção e terminação do MF através da divisão celular. Além disso, a análise de perfil transcricional em todo o genoma revelou papéis repressivos e ativos para ARF3 no desenvolvimento floral inicial. Nossas descobertas estabelecem uma ligação molecular entre AG e auxina/citocinina e lançam luz sobre os mecanismos de manutenção e terminação de células-tronco no MF.

Abstract

Successful floral meristem (FM) determinacy is critical for subsequent reproductive development and the plant life cycle. Although the phytohormones cytokinin and auxin interact to coregulate many aspects of plant development, whether and how cytokinin and auxin function in FM determinacy remain unclear. Here, we show that in Arabidopsis thaliana, cytokinin homeostasis is critical for FM determinacy. In this developmental context, auxin promotes the expression of AUXIN RESPONSE FACTOR3 (ARF3) to repress cytokinin activity. ARF3 directly represses the expression of ISOPENTENYLTRANSFERASE (IPT) family genes and indirectly represses LONELY GUY (LOG) family genes, both of which encode enzymes required for cytokinin biosynthesis. ARF3 also directly inhibits the expression of ARABIDOPSIS HISTIDINE KINASE4, a cytokinin receptor gene, resulting in reduced cytokinin activity. Consequently, ARF3 controls cell division by regulating cell cycle gene expression through cytokinin. In flowers, we show that AGAMOUS (AG) dynamically regulates the expression of ARF3 and IPTs, resulting in coordinated regulation of FM maintenance and termination through cell division. Moreover, genome-wide transcriptional profiling revealed both repressive and active roles for ARF3 in early flower development. Our findings establish a molecular link between AG and auxin/cytokinin and shed light on the mechanisms of stem cell maintenance and termination in the FM.