Aminoácidos na adaptação das plantas aos estresses abióticos

Preocupações com o clima sempre estiveram presentes no cotidiano dos agricultores, porém, nos últimos anos o ambiente tem se tornado mais desafiador para a produção agrícola, expondo as plantas à necessidade de adaptação as alterações mais intensas e frequentes, sendo o aumento da temperatura e a irregularidade na disponibilidade de água os principais causadores dos estresses abióticos, resultando em significativas perdas de produção (Hirakumi, 2021).

Além da baixa disponibilidade de água e das altas temperaturas, o aumento da salinidade na solução do solo e o aumento da intensidade da radiação UV podem promover alterações no metabolismo das plantas levando ao acúmulo de espécies reativas de oxigênio (EROs) nas células, como o oxigênio singleto (¹O₂), superóxido (O₂⁻), peróxido de hidrogênio (H₂O₂) e o radical hidroxila (HO^–), causando o estresse oxidativo, degradando proteínas e danificando as membranas celulares pela peroxidação de lipídios (Bulut et al., 2025).

As plantas apresentam múltiplas estratégias para a adaptação aos estresses abióticos, como a síntese e acúmulo de metabólitos de baixo peso molecular denominados de solutos compatíveis, ou osmólitos compatíveis, que promovem o ajustamento osmótico aumentando a capacidade celular em reter água, mantendo a atividade metabólica normal. Os açúcares solúveis e os aminoácidos livres são os osmólitos compatíveis mais abundantes, com funções essenciais no ajuste osmótico e redução dos danos causados pelas EROs (Shiade et al., 2024).

Os aminoácidos participam das intrincadas rotas metabólicas relacionadas à adaptação aos estresses abióticos (Batista-Silva et al., 2019), por exemplo, pelo aumento na concentração de aminoácidos livres totais nas células atuando como osmólitos (Hildebrandt, 2015); pelo aumento na concentração do aminoácido prolina (Cordeiro et al., 2024) e do aminoácido ácido gama-aminobutírico (GABA) (Ramos-Ruiz et al., 2019). Além desses, pelo aumento das poliaminas, cuja biossíntese depende dos aminoácidos L-arginina, L-ornitina e L-metionina (Shahid et al., 2020), e do osmólito glicina betaína, uma N,N,N-trimetilglicina cuja biossíntese ocorre por meio da oxidação da colina, que por sua vez tem como precursor o aminoácido L-.serina (Xu et al., 2018).

O aminoácido prolina, sintetizado a partir do ácido L-glutâmico e da ornitina, é considerado um dos osmólitos mais acumulados em condições de estresse, pois além de contribuir no ajuste do potencial osmótico na sua forma livre, a prolina contribui para preservar a integridade das membranas celulares por meio da formação de ligações de hidrogênio (Trovato et al., 2019), reduzindo os danos causados pelas EROs. A forma cíclica da cadeia lateral da prolina e sua afinidade para ligações com íons metálicos atuando como quelante, contribuem para manter a estrutura e atividade das enzimas (Masoumi et al., 2024).

A atividade de enzimas é fundamental para a eficiência do sistema de defesa antioxidante das plantas. As enzimas peroxidase (POD), superóxido dismutase (SOD), catalase (CAT) e ascorbato peroxidase (APX) atuam na degradação de EROs em plantas submetidas ao estresse oxidativo. A SOD atua na primeira etapa para eliminar as EROs por meio da dismutação de dois radicais O₂⁻ , produzindo O₂ ou H₂O₂; enquanto a POD,  APX e CAT reduzem H₂O₂ em H₂O (Quan et al., 2022).

Assim como a prolina, a glicina betaína, além do seu papel como osmólito relacionado à sua alta solubilidade em água, também atua para estabilizar a estrutura de enzimas, contribuindo para manter a integridade das membranas e a atividade metabólica, melhorando o sistema de defesa antioxidante das plantas (Islam et al., 2021).

O sistema de defesa antioxidante das plantas é desencadeado por processos de sinalização, a exemplo do exercido pelo GABA, que acumulado rapidamente como osmólito, atua também na transcrição de genes para a síntese de enzimas antioxidantes (Hayat et al., 2023). O GABA promove aumentos nas concentrações de açúcares solúveis e prolina, além de alterações no perfil de poliaminas (Li et al., 2021).

As principais formas livres de poliaminas são a putrescina, espermidina e espermina. Por serem solúveis em água e de baixo peso molecular, as poliaminas se difundem com facilidade pelo tecido vegetal, participando de um complexo sistema de sinalização dos processos de adaptação aos estresses abióticos (González-Hernández et al., 2022), sendo consideradas moléculas protetoras (Mógor; Mógor, 2023).

Outros aminoácidos também podem desempenhar funções de sinalização na expressão de genes de resposta aos estresses abióticos, como a L-leucina, L-lisina, glicina e ácido aspártico (Ali et al., 2020).

A participação dos aminoácidos em inúmeras rotas metabólicas de adaptação aos estresses abióticos como moléculas sinalizadoras, como osmólitos, ou na composição e manutenção da atividade de enzimas antioxidantes, e ainda como precursores das poliaminas, contribui para justificar os inúmeros efeitos benéficos de sua aplicação em cultivos agrícolas, caracterizando em parte a bioatividade dos aminoácidos (Mógor; Mógor, 2022a).

Produtos comerciais que contenham aminoácidos livres obtidos por fermentação ou hidrólise de materiais orgânicos naturais, que apresentem como garantia o teor mínimo (porcentagem em peso) de 1% em produtos fluidos e 5% em produtos sólidos, e que tenham a sua bioatividade comprovada em bioensaios, são registrados como biofertilizantes (MAPA, 2020), sendo classificados como bioinsumos (MAPA, 2024).

Inúmeros trabalhos relatam os benefícios de aplicações dos aminoácidos nos cultivos para a mitigação dos efeitos dos estresses abióticos, por exemplo:

Aplicações foliares do GABA apresentaram efeito no ajustamento osmótico, melhorando o sistema de defesa antioxidante em plantas de feijão (El-Gawad et al., 2020) e aumento na expressão de genes relacionados à síntese de enzimas antioxidantes em plantas de girassol (Razik et al., 2021), ambas submetidas ao estresse hídrico; e o acúmulo de açúcares em plantas de soja submetidas ao estresse por alta temperatura (Liu et al., 2021). Também aumentaram o nível de transcrição de genes relacionados à adaptação ao estresse salino em morango (Golnari et al., 2021) e o teor de açúcares solúveis em gramínea sob estresse hídrico (Li et al., 2020).

Aplicações de prolina promoveram melhor recuperação após o período de estresse hídrico em diversos cultivos ​​(Hosseinifard et al., 2022). Em sementes, a aplicação melhorou a taxa de germinação de arroz e trigo em condição salina por aumentar a atividade da enzima alfa-amilase (Singh et al., 2018; Shafiq et al., 2018), enquanto aplicações foliares em plantas de alface submetidas ao estresse salino e alta temperatura possibilitaram a manutenção da atividade fotossintética ao evitar a degradação da clorofila (Orsini et al., 2018). Ainda, promoveram o incremento na atividade das enzimas SOD, POD em plantas de cenoura submetidas ao estresse salino, mantendo a produtividade (Qirat et al., 2018).

A aplicação conjunta de prolina e glicina betaína apresentou efeito sinérgico, com maior redução no acúmulo de H₂O₂ e da peroxidação lípida em plantas de milho submetidas ao estresse salino (Rhaman et al., 2024), enquanto aplicações de glicina betaína promoveram o aumento da tolerância à altas temperaturas nos cultivos de tomate, trigo e cana-de açúcar (Zulfiqar et al., 2022).

Os aminoácidos L-glutamato, L-cisteína, L-fenilalanina e glicina, aplicados nas folhas ou em sementes de soja, promoveram o aumento da atividade das enzimas CAT, POD e SOD, melhorando o sistema de defesa antioxidante das plantas (Teixeira et al., 2017); enquanto aplicações do ácido L-glutâmico promoveram aumentos no acúmulo de açúcares, aminoácidos livres, e na atividade das enzimas nitrato redutase e  POD,  além do aumento no teor de prolina, mitigando os danos causados pela restrição hídrica em plantas de soja (Marques et al., 2021).

Aplicações de poliaminas apresentaram efeitos na promoção do crescimento e aumento da tolerância aos estresses abióticos em vários cultivos (Tyagi et al., 2023), a exemplo da  espermina com efeito protetor das membranas dos cloroplastos, mantendo a atividade fotossintética de plantas de trigo em estresse hídrico (Hassan et al., 2020); da espermidina melhorando o desempenho fotossintético ao estabilizar a estrutura e a função dos cloroplastos em plantas de arroz submetidas ao estresse salino (Jiang et al., 2020) e também promovendo a maior expressão de genes relacionadas à adaptação a altas temperaturas em plantas de tomate (Shao et al., 2022).

Processos de hidrólise, fermentação ou cultivos de microrganismos possibilitam a obtenção de L-aminoácidos livres que apresentam pool variável de composições, a depender da fonte proteica e sua forma obtenção, em geral hidrólise enzimática ou alcalina; ou dos microrganismos nos processos fermentativos, em geral bactérias ou leveduras; ou microrganismos cultivados, como as microalgas (Mógor; Mógor, 2022b).

Quando aplicados, esses L-aminoácidos são absorvidos e metabolizados, podendo ser convertidos em um novo conjunto de aminoácidos pela ação das enzimas aminotransferases, de acordo com as demandas metabólicas das plantas (Mógor; Mógor, 2022a), a exemplo da conversão do ácido L-glutâmico em prolina (Trovato et al., 2019).

Os efeitos benéficos das aplicações de hidrolisados, fermentados ou extratos contendo pool de L-aminoácidos livres na mitigação de estresse abióticos se multiplicam na literatura, por exemplo:

A aplicação foliar de produto contendo L-aminoácidos livres apresentou efeito na mitigação do estresse salino em soja ao promover o acúmulo de osmólitos, principalmente prolina (Calzada et al., 2022); aplicação de hidrolisado de base vegetal promoveu melhor recuperação de plantas de pimentão após estresse hídrico pelo acúmulo de osmólitos (Agliassa et al., 2021), também a aplicação foliar de hidrolisado proteico promoveu maior acúmulo de açúcares, mitigando os efeitos do estresse hídrico em plantas de tomate (Leporino et al., 2024).

Aplicações da biomassa de microalga com 30,31% de L-aminoácidos livres melhoraram a adaptação de plantas de melão ao estresse salino pelo acúmulo de diversos osmólitos, como prolina, aminoácidos livres e açúcares, aliado ao aumento da atividade de enzimas antioxidantes (Marques et al., 2025). Da mesma maneira, aplicações foliares da biomassa de microalga mitigaram os efeitos do estresse hídrico no feijoeiro, estimulando o metabolismo antioxidante das plantas (Marques et al., 2023); enquanto a mistura de biomassa de microalga com Bradyrhizobium aplicada em sementes de soja melhorou a nodulação e a tolerância à salinidade, ao promover incrementos na atividade de enzimas antioxidantes aliado ao acúmulo de prolina e outros osmólitos (Palma et al., 2022).

De maneira geral, produtos contendo pool de L-aminoácidos livres ou L-aminoácidos isolados são importantes ferramentas naturais para a sustentabilidade dos sistemas de produção agrícola, diante dos desafios impostos pelos estresses abióticos. Os efeitos bioativos de produtos contendo L-aminoácidos livres devem ser comprovados por meio de bioensaios para o registro como biofertilizantes.

A seguir, um resumo gráfico dos efeitos de aplicações de L-aminoácidos livres na mitigação do estresse oxidativo causado pelos estresses abióticos:

Ilustração: Marion Cordeiro Langner

Fonte: adaptado de Espinosa‑Leal et al., 2022)

Estresses abióticos, como a elevação da temperatura, falta de água, salinidade e alta intensidade da radiação UV, podem promover o acúmulo de espécies reativas de oxigênio (EROS) causando o estresse oxidativo. Aplicações de aminoácidos livres podem melhorar as respostas de adaptação das plantas e mitigar os danos das EROs,   promovendo o aumento de osmólitos nas células [GABA (ácido y-aminobutírico), AçS (açúcares solúveis), PAs (poliaminas), Pro (prolina), GB (glicina betaína), L-Aa (L-aminoácidos livres)], aumento na síntese de enzimas antioxidantes (A), proteção das membranas dos cloroplastos (B), redução da peroxidação lipídica (C), manutenção da atividade metabólica (D) e sinalização na expressão de genes de resposta aos estresses abióticos (E).