Plant nitrogen uptake and assimilation: regulation of cellular pH homeostasis

Resumo

Os processos metabólicos controlados enzimaticamente nas células ocorrem em suas faixas de pH otimizadas; portanto, a homeostase do pH celular é fundamental para a vida. Em plantas, a fonte de nitrogênio (N) para absorção e assimilação, principalmente nas formas de nitrato (NO₃⁻) e amônio (NH₄⁺), domina quantitativamente o equilíbrio aniônico e catiônico e o balanço de pH nas células. Aqui revisamos a homeostase iônica e de pH em células vegetais e a regulação pela fonte de N, desde a rizosfera até a regulação do pH extra e intracelular para a distribuição de N a curta e longa distância e durante a assimilação de N. No processo de transporte de N através de membranas para absorção e compartimentação, tanto bombas de prótons quanto transportadores de N acoplados a prótons são essenciais, e seus sítios de ligação a prótons podem sensoriar mudanças de pH apoplástico ou intracelular. Além disso, durante a assimilação de N, esqueletos de carbono são necessários para sintetizar aminoácidos, assim a combinação de transporte e assimilação de NO₃⁻ ou NH₄⁺ resulta em diferentes cargas líquidas e números de prótons nas células vegetais. A manutenção eficiente da homeostase do pH celular controlada por N pode melhorar a absorção e a eficiência de uso de N, bem como aumentar a resistência a estresses abióticos.

Abstract

The enzymatic controlled metabolic processes in cells occur at their optimized pH ranges, therefore cellular pH homeostasis is fundamental for life. In plants, the nitrogen (N) source for uptake and assimilation, mainly in the forms of nitrate (NO3–) and ammonium (NH4+) quantitatively dominates the anion and cation equilibrium and the pH balance in cells. Here we review ionic and pH homeostasis in plant cells and regulation by N source from the rhizosphere to extra- and intracellular pH regulation for short- and long-distance N distribution and during N assimilation. In the process of N transport across membranes for uptake and compartmentation, both proton pumps and proton-coupled N transporters are essential, and their proton-binding sites may sense changes of apoplastic or intracellular pH. In addition, during N assimilation, carbon skeletons are required to synthesize amino acids, thus the combination of NO3– or NH4+ transport and assimilation results in different net charge and numbers of protons in plant cells. Efficient maintenance of N-controlled cellular pH homeostasis may improve N uptake and use efficiency, as well as enhance the resistance to abiotic stresses.