Glutamate in plants: metabolism, regulation, and signalling

Resumo

O glutamato ocupa uma posição central no metabolismo de aminoácidos em plantas. O aminoácido ácido é formado pela ação da glutamato sintase, utilizando glutamina e 2‑oxoglutarato. No entanto, o glutamato é também o substrato para a síntese de glutamina a partir de amônia, catalisada pela glutamina sintetase. O grupo α‑amino do glutamato pode ser transferido para outros aminoácidos pela ação de uma ampla gama de aminotransferases multiespecíficas. Além disso, tanto o esqueleto de carbono quanto o grupo α‑amino do glutamato formam a base para a síntese de ácido γ‑aminobutírico, arginina e prolina. Finalmente, o glutamato pode ser desaminado pela glutamato desidrogenase para formar amônia e 2‑oxoglutarato. A possibilidade de que as concentrações celulares de glutamato na planta sejam homeostaticamente reguladas pela ação combinada dessas vias é examinada. Evidências de que as propriedades sinalizadoras bem conhecidas do glutamato em animais também podem se estender ao reino vegetal são revisadas. A existência em plantas de canais iônicos ativados por glutamato e sua possível relação com a família gênica GLR, homóloga aos receptores ionotrópicos de glutamato (iGluRs) em animais, são discutidas. A sinalização por glutamato é examinada sob uma perspectiva evolutiva, e os papéis que ela pode desempenhar em plantas, tanto em vias de sinalização endógenas quanto na determinação da capacidade da raiz de responder a fontes de nitrogênio orgânico no solo, são considerados.

Abstract

Glutamate occupies a central position in amino acid metabolism in plants. The acidic amino acid is formed by the action of glutamate synthase, utilizing glutamine and 2-oxoglutarate. However, glutamate is also the substrate for the synthesis of glutamine from ammonia, catalysed by glutamine synthetase. The α-amino group of glutamate may be transferred to other amino acids by the action of a wide range of multispecific aminotransferases. In addition, both the carbon skeleton and α-amino group of glutamate form the basis for the synthesis of γ-aminobutyric acid, arginine, and proline. Finally, glutamate may be deaminated by glutamate dehydrogenase to form ammonia and 2-oxoglutarate. The possibility that the cellular concentrations of glutamate within the plant are homeostatically regulated by the combined action of these pathways is examined. Evidence that the well-known signalling properties of glutamate in animals may also extend to the plant kingdom is reviewed. The existence in plants of glutamate-activated ion channels and their possible relationship to the GLR gene family that is homologous to ionotropic glutamate receptors (iGluRs) in animals are discussed. Glutamate signalling is examined from an evolutionary perspective, and the roles it might play in plants, both in endogenous signalling pathways and in determining the capacity of the root to respond to sources of organic N in the soil, are considered.