Barriers, pathways and processes for uptake, translocation and accumulation of nanomaterials in plants – Critical review

Resumo

A absorção, o transporte e a toxicidade de nanomateriais engenheirados (ENMs) em células vegetais são processos complexos que ainda não são bem compreendidos. Partes desse problema são a anatomia vegetal multifacetada e os desafios analíticos para visualizar e quantificar ENMs em plantas. Revisamos criticamente os processos atualmente conhecidos de absorção, translocação e acumulação de ENMs em plantas. Um vasto número de estudos mostrou absorção, obstrução ou translocação no apoplasto de plantas, mais notavelmente de nanopartículas com diâmetros muito maiores do que o limite de exclusão de tamanho comumente assumido para as paredes celulares de ∼5–20 nm. As plantas que tenderam a translocar menos ENMs foram aquelas com baixa transpiração, tolerância à seca, arquitetura robusta de parede celular e crescimento elevado. Na ausência de toxicidade, a acumulação foi frequentemente linearmente proporcional à concentração de exposição. Outros fatores importantes que afetam fortemente a internalização de ENMs são a composição da parede celular, a mucilagem, os microrganismos simbiontes (micorrizas), a ausência de cutícula (plantas submersas) e a abertura estomática. Permanecem em grande parte inexplorados os papéis dos pelos radiculares, repelência foliar, porosidade da membrana da pontuação, segmentação do xilema, ferimentos, raízes laterais, nós, faixa de Caspar, hidatódios, lenticelas e tricomas. Os próximos passos para uma avaliação de risco realista de nanopartículas em plantas são medir as taxas de absorção de ENMs, o limite de exclusão de tamanho do apoplasto e desvendar características fisiológicas da planta que favorecem a absorção.

Abstract

Uptake, transport and toxicity of engineered nanomaterials (ENMs) into plant cells are complex processes that are currently still not well understood. Parts of this problem are the multifaceted plant anatomy, and analytical challenges to visualize and quantify ENMs in plants. We critically reviewed the currently known ENM uptake, translocation, and accumulation processes in plants. A vast number of studies showed uptake, clogging, or translocation in the apoplast of plants, most notably of nanoparticles with diameters much larger than the commonly assumed size exclusion limit of the cell walls of ∼5–20 nm. Plants that tended to translocate less ENMs were those with low transpiration, drought-tolerance, tough cell wall architecture, and tall growth. In the absence of toxicity, accumulation was often linearly proportional to exposure concentration. Further important factors strongly affecting ENM internalization are the cell wall composition, mucilage, symbiotic microorganisms (mycorrhiza), the absence of a cuticle (submerged plants) and stomata aperture. Mostly unexplored are the roles of root hairs, leaf repellency, pit membrane porosity, xylem segmentation, wounding, lateral roots, nodes, the Casparian band, hydathodes, lenticels and trichomes. The next steps towards a realistic risk assessment of nanoparticles in plants are to measure ENM uptake rates, the size exclusion limit of the apoplast and to unravel plant physiological features favoring uptake.