Cortex cell hydraulic conductivity, endodermal apoplastic barriers and root hydraulics change in barley (Hordeum vulgare L.) in response to a low supply of N and P

Resumo

Contexto: A limitação de nutrientes minerais afeta o fluxo de água através das plantas. Queríamos testar em cevada se qualquer mudança na razão raiz‑parte aérea em resposta ao baixo suprimento de nitrogênio e fosfato é acompanhada por mudanças nas propriedades hidráulicas da raiz e das células e envolve mudanças na expressão gênica de aquaporinas (AQP) e nas barreiras apoplásticas da raiz (lamelas de suberina, faixas de Caspary).

Métodos: Plantas foram cultivadas hidroponicamente em solução nutritiva completa ou em solução contendo apenas 3,3% ou 2,5% do nível controle de nutriente. As plantas foram analisadas quando tinham 14–18 dias de idade.

Resultados: Plantas limitadas por nutrientes ajustaram o fluxo de água a uma razão de área superficial raiz‑parte aérea aumentada através de uma redução na condutividade hidráulica da raiz (Lp), conforme determinado por análises de exsudação. A Lp das células do córtex (análises com sonda de pressão celular) diminuiu na região imatura, mas não na região madura do eixo principal das raízes seminais e nas raízes laterais primárias. O inibidor de aquaporina HgCl₂ reduziu a Lp da raiz mais em plantas controle suficientes em nutrientes. A troca de meio de baixo nutriente para meio controle causou uma recuperação rápida (20–80 min) e parcial na Lp, embora a Lp das células do córtex não tenha aumentado em nenhuma das regiões radiculares analisadas. O nível de expressão gênica (análises por qPCR) de cinco isoformas de AQP localizadas na membrana plasmática não mudou em extratos brutos de raiz, enquanto a formação de barreiras apoplásticas aumentou consideravelmente ao longo do eixo principal da raiz e das raízes laterais nos tratamentos com baixo nutriente.

Conclusões: A diminuição da Lp da raiz e das células do córtex permite o ajuste da absorção de água pela raiz à razão de área raiz‑parte aérea aumentada em plantas limitadas por nutrientes. As aquaporinas são as principais candidatas a desempenhar um papel‑chave nessa resposta. A modelagem do fluxo de água sugere que parte da redução na Lp da raiz deve‑se ao aumento da formação de barreiras apoplásticas.

Abstract

Background
Mineral nutrient limitation affects the water flow through plants. We wanted to test on barley whether any change in root-to-shoot ratio in response to low supply of nitrogen and phosphate is accompanied by changes in root and cell hydraulic properties and involves changes in aquaporin (AQP) gene expression and root apoplastic barriers (suberin lamellae, Casparian bands).
Methods
Plants were grown hydroponically on complete nutrient solution or on solution containing only 3.3 % or 2.5 % of the control level of nutrient. Plants were analysed when they were 14–18 d old.
Results
Nutrient-limited plants adjusted water flow to an increased root-to-shoot surface area ratio through a reduction in root hydraulic conductivity (Lp) as determined through exudation analyses. Cortex cell Lp (cell pressure probe analyses) decreased in the immature but not the mature region of the main axis of seminal roots and in primary lateral roots. The aquaporin inhibitor HgCl2 reduced root Lp most in nutrient-sufficient control plants. Exchange of low-nutrient for control media caused a rapid (20–80 min) and partial recovery in Lp, though cortex cell Lp did not increase in any of the root regions analysed. The gene expression level (qPCR analyses) of five plasma membrane-localized AQP isoforms did not change in bulk root extracts, while the formation of apoplastic barriers increased considerably along the main axis of root and lateral roots in low-nutrient treatments.
Conclusions
Decrease in root and cortex cell Lp enables the adjustment of root water uptake to increased root-to-shoot area ratio in nutrient-limited plants. Aquaporins are the prime candidate to play a key role in this response. Modelling of water flow suggests that some of the reduction in root Lp is due to increased formation of apoplastic barriers.