Phytohormones: Heart of plants’ signaling network under biotic, abiotic, and climate change stresses

Resumo

A industrialização tornou o mundo cada vez mais instável, submetendo as plantas a diversas restrições. Como consequência, as plantas enfrentam constantemente restrições biológicas, ambientais e climáticas, que exigem mecanismos de defesa para garantir sua sobrevivência. As plantas são vulneráveis a diversos fatores bióticos, incluindo insetos, patógenos (bactérias, fungos, vírus e nematoides), plantas daninhas e herbívoros. Elas também enfrentam diferentes desafios abióticos e das mudanças climáticas, como seca (regulada por genes como GH3, DREB, ZIFL1;3 etc.), salinidade, metais pesados, metaloides, radiação ultravioleta (UV), ozônio (O3), baixas e altas temperaturas (resfriamento/frio/congelamento/calor), dióxido de carbono (CO2), clorofluorcarbonos (CFCs) e alagamento/hipóxia/anóxia. Diferentes fatores de transcrição, como KNOX1, PYK10 e NRP1, regulam esses estresses abióticos e das mudanças climáticas. Diferentes fitormônios, como auxina (regulada pelos componentes AUX/IAA3, PIN, indol-glucosinolato, indol-3-acetaldoxima), giberelina (elementos-chave envolvidos na síntese e sinalização, como DELLA, GA3ox, RhHB1), citocinina (sinalização por meio de ARR5), etileno (fatores de transcrição envolvidos, como AP2/ERF), ácido abscísico (sinalização regulada por SnRK2), ácido salicílico, ácido jasmônico (regulado por JAZ1/TIFYIOA), brassinosteroides, óxido nítrico e estrigolactonas (cujo precursor sintético é o GR24), controlam a maturação das plantas em condições normais e de estresse, regulando diversas atividades metabólicas e fisiológicas. As interações entre fitormônios e seu sinergismo são frequentemente avaliados por diferentes técnicas e ensaios, como CRISPR/Cas9, ELISA, RIA, luciferase, GAL4 e mEmerald GFP. Sua síntese e sinalização são reguladas por diversos genes (como YUCCA1, YUCCA5, GA3ox etc.), transportadores (PIN, como PIN, ABCB, NPF etc.) e receptores (como PLY4, PLY5, BZR1/BES1, MYC2 etc.), e possuem diferentes precursores, como L-arginina, L-triptofano, fenilalanina, ácido linolênico, S-adenosilmetionina e geranilgeranil difosfato. Esta revisão analisa de forma abrangente os avanços sobre os fitormônios e sua sinalização na regulação do crescimento e da maturação das plantas, bem como sua importância no combate aos estresses bióticos, abióticos e das mudanças climáticas, na melhoria da adaptação ao estresse e na identificação de novas estratégias para aumentar a resiliência das plantas, promover a agricultura sustentável e garantir a segurança alimentar.

Abstract

Industrialization has made the world increasingly unstable, subjecting plants to various constraints. As a consequence, plants are constantly experiencing biological, environmental, and climatic constraints, necessitating defense mechanisms to ensure their survival. Plants are vulnerable to various biotic factors, including insects, pathogens (bacterial, fungal, viral, and nematodes), weeds, and herbivores. They also face different abiotic and climate change challenges such as drought (regulated by genes like GH3, DREB, ZIFL1;3, etc), salinity, heavy metals, metalloids, ultraviolet radiations (UV), ozone (O3), low and high temperature (chilling/cold/freezing/heat), carbon dioxide (CO2), chlorofluorocarbons (CFCs), and flooding/hypoxia/anoxia. Different transcriptional factors, such as KNOX1, PYK10, and NRP1, regulate these abiotic and climate change stresses. Different phytohormones such as auxin (regulated by components AUX/IAA3, PIN, indole-glucosinolate, indole-3-acetaldoxine), gibberellin (key elements involved in the synthesis and signaling such as DELLA, GA3ox, RhHB1), cytokinin (signaling through ARR5), ethylene (involved transcription factors like AP2/ERF), abscisic acid (signaling regulated through SnRK2), salicylic acid, jasmonic acid (regulated by JAZ1/TIFYIOA), brassinosteroids, nitric oxide, and strigolactones (synthetic precursor being GR24) control plants’ maturation in normal and stressed conditions by regulating various metabolic and physiological plant activities. Phytohormonal interactions and their synergy are often assessed by different techniques and assays such as CRISPR/Cas9, ELISA, RIA, luciferase, GAL4, and mEmerald GFP. Their synthesis and signaling are regulated by various genes (such as YUCCA1, YUCCA5, GA3ox, etc), transporters (PIN, such as PIN, ABCB, NPF, etc), and receptors (such as PLY4, PLY5, BZR1/BES1, MYC2, etc) and have different precursors such as L-arginine, L-tryptophan, phenylalanine, linolenic acid, S-adenosylmethionine, geranylgeranyl diphosphate. This review comprehensively analyses the breakthrough in phytohormones and their signaling in regulating plants’ growth and maturation. Their significance in combating the biotic, abiotic, and climate change stresses, improving stress adaptation to identify novel strategies enhancing plant resilience, sustainable agriculture, and ensuring food security.