The dynamics of oxygen concentration, pH value, and organic acids in the rhizosphere of Juncus spp.

Resumo

Um novo tipo de optodo planar para análise óptica simultânea do pH e da dinâmica do oxigênio na rizosfera é apresentado. A combinação da medição óptica não invasiva desses parâmetros com a amostragem estéril da solução da rizosfera ao longo e transversalmente às raízes em crescimento, por meio de um novo tipo de rizobox, representa um avanço metodológico na investigação da dinâmica físico-química da rizosfera e dos fluxos de matéria subjacentes entre raízes e solo. Neste estudo, este rizobox foi utilizado para investigar o efeito das raízes liberadoras de oxigênio de três espécies de Juncus na quantidade e distribuição de ácidos orgânicos em solos redutores e deficientes em oxigênio de diferentes pH (pH 3,9–pH 5,9). Variações diurnas pronunciadas da concentração de oxigênio e do pH ao longo das raízes, particularmente ao longo da zona de elongação, foram observadas. Registros de longo prazo ao longo de mais de oito semanas revelaram padrões espaciais e temporais consideráveis de oxigênio numa faixa de quase 200 µmol O₂ L⁻¹ e dinâmica de pH de ±1,4 unidades na rizosfera. Um forte efeito de acidificação oxidativa devido à liberação de oxigênio pelas raízes das plantas foi claramente visível para Juncus effusus, enquanto as raízes de Juncus articulatus alcalinizaram a rizosfera. Em contraste, as raízes de Juncus inflexus não induziram efeitos no pH da rizosfera. Apenas quatro ácidos orgânicos diferentes (oxalato, acetato, formato e lactato) foram detectáveis em todas as soluções do solo. A concentração máxima de todos os ácidos orgânicos ocorreu em pH 3,9, enquanto a concentração mais baixa de cada ácido orgânico foi encontrada em pH 5,9. Assim, considerando a dependência do pH do potencial redox, o solo ácido proporcionou condições redutoras aumentadas, levando a uma degradação anaeróbica mais lenta dos ácidos orgânicos para CO₂ ou metano (CH₄). A concentração de ácidos orgânicos diminuiu em até 58% numa distância de apenas 4 mm do solo adjacente à superfície radicular, ou seja, de forma recíproca ao pronunciado gradiente de O₂. A presença decrescente de ácidos orgânicos em direção às raízes liberadoras de oxigênio deve-se possivelmente a uma mudança na composição da comunidade microbiana de condições anaeróbicas para aeróbicas. O presente estudo destaca a interação dinâmica entre a concentração de O₂, o pH e os ácidos orgânicos como parâmetros-chave do ambiente físico-químico da rizosfera, particularmente para plantas de áreas úmidas que crescem em solos alagados e com deficiência de oxigênio.

Abstract

A novel type of planar optodes for simultaneous optical analysis of pH and oxygen dynamics in the rhizosphere is introduced. The combination of the optical, non-invasive measurement of these parameters with sterile sampling of rhizosphere solution across and along growing roots by use of a novel type of rhizobox provides a methodical step forward in the investigation of the physicochemical dynamics of the rhizosphere and its underlying matter fluxes between roots and soil. In this study, this rhizobox was used to investigate the effect of oxygen releasing roots of three Juncus species on the amount and distribution of organic acids in reductive, oxygen-deficient soils of different pH (pH 3.9–pH 5.9). Pronounced diurnal variations of oxygen concentration and pH along the roots, particularly along the elongation zone were observed. Long-term records over more than eight weeks revealed considerable spatial and temporal patterns of oxygen over a range of almost 200 μmol O2 L−1 and pH dynamics of ±1.4 pH units in the rhizosphere. A strong effect of oxidative acidification due to oxygen release by the plant roots was clearly visible for Juncus effusus, whereas the roots of Juncus articulatus alkalinized the rhizosphere. In contrast, roots of Juncus inflexus induced no effects on rhizospheric pH. Only four different organic acids (oxalate, acetate, formate and lactate) were detectable in all soil solutions. Maximal concentration of all organic acids occurred at pH 3.9, whereas the lowest concentration of each organic acid was found at pH 5.9. Hence, considering the pH-dependence of the redox potential, the acid soil provided increased reductive conditions leading to slower anaerobic degradation of organic acids to CO2 or methane (CH4). The concentration of organic acids decreased by up to 58% within a distance of only 4 mm from the bulk soil to the root surface, i.e. reciprocal to the pronounced O2-gradient. The decreasing presence of organic acids toward the oxygen releasing roots is possibly due to a change in the composition of the microbial community from anaerobic to aerobic conditions. The present study highlights the dynamic interplay between O2 concentration, pH and organic acids as key parameters of the physicochemical environment of the rhizosphere, particularly for wetland plants growing in oxygen-deficient waterlogged soils.