Azospirillum: benefits that go far beyond biological nitrogen fixation

Resumo

O gênero Azospirillum compreende bactérias promotoras de crescimento de plantas (BPCP), amplamente estudadas. Os benefícios para as plantas pela inoculação com Azospirillum têm sido atribuídos principalmente à sua capacidade de fixar nitrogênio atmosférico, mas também à sua capacidade de sintetizar fitormônios, em particular o ácido indol-3-acético. Recentemente, um número crescente de estudos tem atribuído um papel importante ao Azospirillum na conferência de tolerância a estresses abióticos e bióticos, o que pode ser mediado por fitormônios atuando como moléculas sinalizadoras. A tolerância a estresses bióticos é controlada por mecanismos de resistência sistêmica induzida, mediada por níveis aumentados de fitormônios na via do ácido jasmônico/etileno, independente do ácido salicílico (AS), enquanto na resistência sistêmica adquirida — um mecanismo previamente estudado com fitopatógenos — é controlada por níveis intermediários de AS. Ambos os mecanismos estão relacionados à proteína NPR1, atuando como coativadora na indução de genes de defesa. Azospirillum também pode promover o crescimento das plantas por mecanismos de tolerância a estresses abióticos, denominados tolerância sistêmica induzida, mediada por antioxidantes, ajuste osmótico, produção de fitormônios e estratégias de defesa, como a expressão de genes relacionados à patogênese. O estudo dos mecanismos desencadeados por Azospirillum em plantas pode auxiliar na busca por práticas agrícolas mais sustentáveis e possivelmente revelar o uso de PGPB como uma estratégia importante para mitigar os efeitos de estresses bióticos e abióticos sobre a produtividade agrícola.

Abstract

The genus Azospirillum comprises plant-growth-promoting bacteria (PGPB), which have been broadly studied. The benefits to plants by inoculation with Azospirillum have been primarily attributed to its capacity to fix atmospheric nitrogen, but also to its capacity to synthesize phytohormones, in particular indole-3-acetic acid. Recently, an increasing number of studies has attributed an important role of Azospirillum in conferring to plants tolerance of abiotic and biotic stresses, which may be mediated by phytohormones acting as signaling molecules. Tolerance of biotic stresses is controlled by mechanisms of induced systemic resistance, mediated by increased levels of phytohormones in the jasmonic acid/ethylene pathway, independent of salicylic acid (SA), whereas in the systemic acquired resistance—a mechanism previously studied with phytopathogens—it is controlled by intermediate levels of SA. Both mechanisms are related to the NPR1 protein, acting as a co-activator in the induction of defense genes. Azospirillum can also promote plant growth by mechanisms of tolerance of abiotic stresses, named as induced systemic tolerance, mediated by antioxidants, osmotic adjustment, production of phytohormones, and defense strategies such as the expression of pathogenesis-related genes. The study of the mechanisms triggered by Azospirillum in plants can help in the search for more-sustainable agricultural practices and possibly reveal the use of PGPB as a major strategy to mitigate the effects of biotic and abiotic stresses on agricultural productivity.