How do plants sense their nitrogen status?

Resumo

Os processos primários que contribuem para a captura eficiente de nitrato do solo são o desenvolvimento de um sistema radicular que explore efetivamente o solo e a expressão de sistemas de absorção de nitrato de alta afinidade nessas raízes. Ambos os processos são altamente regulados para levar em conta a disponibilidade e distribuição dos estoques externos de nitrato e o status endógeno de N da planta. Embora progressos significativos tenham sido feitos na elucidação das etapas iniciais da detecção e resposta ao nitrato externo, há muito menos clareza sobre como a planta monitora seu status de N. Esta revisão aborda especificamente as questões de quais compostos de N são detectados e em qual parte da planta, bem como a identidade das vias de sinalização responsáveis por sua detecção. Os candidatos considerados para o papel de sistemas sensores de N incluem a via de sinalização da proteína TOR (alvo da rapamicina), a via GCN2 (controle geral não‑reprimível 2), a via dependente de PII plastídica e a família de receptores tipo glutamato (GLRs). No entanto, apesar do significativo progresso recente na elucidação da função e modo de ação desses sistemas de sinalização, ainda há muita incerteza sobre a extensão em que eles contribuem para o processo pelo qual as plantas monitoram seu status de N. A possibilidade é discutida de que a grande família GLR de canais de Ca²⁺, que são ativados por uma ampla gama de diferentes aminoácidos e expressos em toda a planta, possa atuar como sensores de aminoácidos a montante de uma via de sinalização regulada por Ca²⁺, como a via TOR, para regular a resposta da planta a mudanças no status de N.

Abstract

The primary processes that contribute to the efficient capture of soil nitrate are the development of a root system that effectively explores the soil and the expression of high-affinity nitrate uptake systems in those roots. Both these processes are highly regulated to take into account the availability and distribution of external nitrate pools and the endogenous N status of the plant. While significant progress has been made in elucidating the early steps in sensing and responding to external nitrate, there is much less clarity about how the plant monitors its N status. This review specifically addresses the questions of what N compounds are sensed and in which part of the plant, as well as the identity of the signalling pathways responsible for their detection. Candidates that are considered for the role of N sensory systems include the target of rapamycin (TOR) signalling pathway, the general control non-derepressible 2 (GCN2) pathway, the plastidic PII-dependent pathway, and the family of glutamate-like receptors (GLRs). However, despite significant recent progress in elucidating the function and mode of action of these signalling systems, there is still much uncertainty about the extent to which they contribute to the process by which plants monitor their N status. The possibility is discussed that the large GLR family of Ca2+ channels, which are gated by a wide range of different amino acids and expressed throughout the plant, could act as amino acid sensors upstream of a Ca2+-regulated signalling pathway, such as the TOR pathway, to regulate the plant’s response to changes in N status.