Calcium delivery and storage in plant leaves: exploring the link with water flow

Resumo

O cálcio (Ca) é um macronutriente único com diversos papéis fisiológicos fundamentais na estrutura e sinalização das plantas. Na maioria das culturas, a maior proporção do transporte de íons cálcio (Ca²⁺) a longa distância através dos tecidos vegetais demonstrou seguir vias apoplásticas, embora esse paradigma esteja sendo cada vez mais desafiado. Da mesma forma, sob certas condições, as vias apoplásticas podem dominar a proporção do fluxo de água através das plantas. Portanto, o suprimento de Ca nos tecidos é frequentemente encontrado como estando intimamente ligado à transpiração. Uma vez que o Ca é depositado em vacúolos, raramente é redistribuído, o que resulta em órgãos com alta transpiração acumulando grandes concentrações de Ca ([Ca]). Enquanto isso, o fluxo nutricional de Ca²⁺ deve ser regulado para que não interfira com os eventos de sinalização. No entanto, o fluxo de água através das plantas é em si regulado pelo Ca²⁺, tanto no apoplasto por meio de efeitos sobre a estrutura da parede celular e a abertura estomática, quanto no simplasto por meio da regulação mediada por Ca²⁺ da abertura de aquaporinas, que regula o fluxo através das membranas. Nesta revisão, um modelo integrado do movimento de água e Ca²⁺ através das plantas é desenvolvido e como isso afeta a distribuição de [Ca] e o fluxo de água dentro dos tecidos é discutido, com ênfase particular no papel das aquaporinas.

Abstract

Calcium (Ca) is a unique macronutrient with diverse but fundamental physiological roles in plant structure and signalling. In the majority of crops the largest proportion of long-distance calcium ion (Ca2+) transport through plant tissues has been demonstrated to follow apoplastic pathways, although this paradigm is being increasingly challenged. Similarly, under certain conditions, apoplastic pathways can dominate the proportion of water flow through plants. Therefore, tissue Ca supply is often found to be tightly linked to transpiration. Once Ca is deposited in vacuoles it is rarely redistributed, which results in highly transpiring organs amassing large concentrations of Ca ([Ca]). Meanwhile, the nutritional flow of Ca2+ must be regulated so it does not interfere with signalling events. However, water flow through plants is itself regulated by Ca2+, both in the apoplast via effects on cell wall structure and stomatal aperture, and within the symplast via Ca2+-mediated gating of aquaporins which regulates flow across membranes. In this review, an integrated model of water and Ca2+ movement through plants is developed and how this affects [Ca] distribution and water flow within tissues is discussed, with particular emphasis on the role of aquaporins.