Boron toxicity in higher plants: an update

Resumo

O boro (B) é um micronutriente único para as plantas, visto que a faixa de concentração de B desde sua essencialidade até a toxicidade é extremamente estreita, e também porque ocorre como uma molécula não carregada (ácido bórico) que pode atravessar bicamadas lipídicas sem qualquer grau de controle, como ocorre para outros nutrientes iônicos. O boro frequentemente excede a necessidade da planta em ambientes áridos e semiáridos devido à drenagem deficiente, e em solos agrícolas próximos a áreas costeiras devido à intrusão de água do mar rica em B em aquíferos de água doce ou devido à dispersão de aerossol marinho. As liberações globais de B elementar por meio de processos de intemperismo, vulcânicos e geotérmicos também são relevantes para enriquecer a concentração de B em algumas áreas. Progressos consideráveis foram feitos na compreensão de como as plantas reagem à toxicidade do B e esforços relevantes foram feitos para investigar: (I) a absorção de B e a partição na planta, (II) as alterações fisiológicas, bioquímicas e moleculares induzidas pelo excesso de B, com ênfase particular nos efeitos sobre o processo fotossintético, o estresse oxidativo desencadeado por B e as respostas do sistema antioxidante à toxicidade do B, e finalmente (III) os mecanismos de tolerância ao B. Descobertas recentes sobre os efeitos da toxicidade do B são revisadas aqui, com a intenção de esclarecer o efeito do excesso de B e propor novas perspectivas destinadas a orientar futuras pesquisas sobre o tema.

Abstract

Boron (B) is a unique micronutrient for plants given that the range of B concentration from its essentiality to toxicity is extremely narrow, and also because it occurs as an uncharged molecule (boric acid) which can pass lipid bilayers without any degree of controls, as occurs for other ionic nutrients. Boron frequently exceeds the plant’s requirement in arid and semiarid environments due to poor drainage, and in agricultural soils close to coastal areas due to the intrusion of B-rich seawater in fresh aquifer or because of dispersion of seawater aerosol. Global releases of elemental B through weathering, volcanic and geothermal processes are also relevant in enriching B concentration in some areas. Considerable progress has been made in understanding how plants react to B toxicity and relevant efforts have been made to investigate: (I) B uptake and in planta partitioning, (II) physiological, biochemical, and molecular changes induced by B excess, with particular emphasis to the effects on the photosynthetic process, the B-triggered oxidative stress and responses of the antioxidant apparatus to B toxicity, and finally (III) mechanisms of B tolerance. Recent findings addressing the effects of B toxicity are reviewed here, intending to clarify the effect of B excess and to propose new perspectives aimed at driving future researches on the topic.