Guttation: Mechanism, Momentum and Modulation

Resumo

A gutação é um dos vários eventos fisiológicos visíveis do reino vegetal. O mecanismo desse fenômeno, no entanto, é obscuro e envolto em mistérios, apesar de sua vital importância para as plantas e para as pessoas. Neste artigo, foram feitas tentativas, à luz de descobertas recentes e de novos achados, de revisar os trabalhos passados e presentes, refletindo sobre uma visão integrada do mecanismo desse fenômeno e de sua regulação. Nesse contexto, a tecnologia de transferência de genes e outros desenvolvimentos modernos em instrumentação e experimentação permitiram, em grande medida, a compreensão do mecanismo de secreção de líquidos contendo solutos, orgânicos e inorgânicos, pelas plantas. Com toda probabilidade, esse processo parece se originar principalmente devido à pressão radicular, que envolve a retirada osmótica e o transporte de água do meio de crescimento e, subsequentemente, a atividade das células vivas do parênquima do xilema, com gasto de energia alimentada por ATP, levando ao co-transporte energeticamente ascendente de água e solutos nos vasos do xilema, construindo pressão hidrostática nas raízes que empurra a seiva para cima. Esse processo, embora geneticamente governado, parece ser desencadeado e regulado pela interação de vários fatores internos, externos e edáficos, finamente ajustados por quimio-mecanossensores, como gradiente de pH, hormônios, carga mecânica, potencial de turgescência, potencial de membrana, temperatura, luz, toque, som, etc., que influenciam as proteínas contráteis celulares e a abertura de aquaporinas. A pressão hidrostática positiva assim desenvolvida é, por sua vez, transmitida através do caule até as folhas como liberação de gotículas de água da gutação através de hidatódios permanentemente abertos localizados nas pontas, margens, superfícies adaxiais e abaxiais de folhas não danificadas.

Abstract

Guttation is one of several visible physiological events of plant kingdom. The mechanism of this phenomenon is however, obscure and embedded deep into mysteries despite its vital significance for the plants and people. In this paper attempts have been made, in the light of recent discoveries, and new and novel findings, to review the past and present works reflecting on an integrated view of the mechanism of this phenomenon and its regulation. In this context, the gene transfer technology and other modern developments in instrumentation and experimentation have enabled to a large extent the understanding of the mechanism of plant secretion of liquid having solutes, both organic and inorganic, dissolved in it. In all probability, this process seems to originate primarily on account of root pressure that involves osmotic withdrawal and transport of water from growth medium and subsequently activities of living cells of xylem parenchyma at the expense of energy fuelled by ATP leading to energetically uphill co-transport of water and solutes in xylem vessels building hydrostatic pressure in the roots pushing the saps upward (Wegner in Journal of Experimental Botany 65:381–393, 2014; Singh 2016). This process though genetically governed, appears to be triggered and regulated by the interaction of several internal, external and edaphic factors finely-tuned by chemico-mechanosensors such as pH gradient, hormones, mechanical loading, turgor potential, membrane potential, temperature, light, touch, sound etc. influencing cellular contractile proteins and gating of aquaporins. The positive hydrostatic pressure so developed is, in turn, transmitted via stem to the leaves as release of water droplets of guttation through permanently open hydathodes located at the tips, margins, adaxial and abaxial surfaces of uninjured leaves.