Jasmonate-regulated Arabidopsis stress signalling network

Resumo

As plantas respondem a fatores bióticos e abióticos no ambiente externo. Esses fatores incluem ferimentos, ataques de patógenos e pragas e mudanças na luz e na temperatura. Elas também respondem a sinais internos produzidos durante o desenvolvimento, como durante a formação de flores. Essas respostas geralmente envolvem a reprogramação da expressão gênica. As respostas de percepção de sinais de estresse biótico e abiótico têm sido comumente representadas como três vias, que podem ser distinguidas pela produção de jasmonatos, etileno ou ácido salicílico. Portanto, cada uma dessas vias envolve a percepção do estresse, a síntese da molécula de sinal, a percepção da molécula de sinal e a resposta resultante. Uma complicação adicional é que essas vias de sinalização atuam tanto localmente, no ponto de estresse, quanto sistemicamente. Muito do que sabemos sobre essas vias de sinalização veio de estudos de respostas às moléculas de sinal e de mutantes alterados na produção ou na sensibilidade a essas moléculas de sinal. Isso forneceu indicações claras de que as vias interagem significativamente. Como os estresses bióticos e abióticos induzem a produção de todas essas três moléculas sinalizadoras, embora em quantidades diferentes, é mais apropriado considerar a resposta como a integração de uma rede de sinalização que envolve a produção de jasmonatos, ácido salicílico e etileno.

Nesta revisão, apresentamos uma atualização sobre a regulação da biossíntese do ácido jasmônico e as funções sugeridas para diferentes intermediários biologicamente ativos nessa via em Arabidopsis, além de descrever os mutantes de sinalização de jasmonato identificados até o momento. Também examinamos como os resultados das vias de sinalização do jasmonato, do ácido salicílico e do etileno são integrados na regulação da resposta ao estresse e do desenvolvimento da planta. Usamos portas booleanas como uma ferramenta para representar as redes moleculares e fornecer uma descrição qualitativa da transmissão dos sinais. Por fim, ilustramos como a degradação de proteínas, um mecanismo comum que regula muitos processos vegetais, pode atuar como o nível final de integração entre as vias de sinalização.

Abstract

Plants respond to biotic and abiotic factors in the external environment. These include wounding, pathogen and pest attack, and changes in light and temperature. They also respond to internal signals produced during development, such as during the formation of flowers. These responses generally involve the re-programming of gene expression. Biotic and abiotic stress signal perception responses have commonly been represented as three pathways, which can be distinguished by the production of jasmonates, ethylene or salicylic acid. Each of these pathways therefore involves the perception of the stress, the synthesis of the signal molecule, the perception of the signal molecule and the ensuing response. An added complication is that these signalling pathways act both locally, at the point of the stress, and systemically. Much of what we know about these signalling pathways has come from studies of responses to the signal molecules, and of mutants altered in the production of, or sensitivity to, these signal molecules. This has provided clear indications that the pathways interact significantly. Because biotic and abiotic stresses induce the production of all three of these signal molecules, albeit in differing amounts, it is more appropriate to view the response output as the integration of a signalling network that involves the production of jasmonates, salicylic acid and ethylene.

In this review, we provide an update on the regulation of jasmonic acid biosynthesis and the suggested roles for different biologically active intermediates in this pathway in Arabidopsis, and describe the jasmonate signalling mutants identified so far. We also examine how outputs from the jasmonate, salicylic acid and ethylene signalling pathways are integrated in the regulation of stress response and plant development. We use Boolean gates as a tool to represent the molecular networks and provide a qualitative description of the transmission of the signals. Finally, we illustrate how protein degradation, a common mechanism regulating many plant processes, may act as the ultimate level of integration between signalling pathways.