Metabolic adaptations of phosphate-starved plants

Resumo

O ortofosfato (Pi) é um macronutriente essencial que desempenha um papel central em praticamente todos os principais processos metabólicos das plantas, especialmente na fotossíntese e na respiração. Muitos metabólitos são monoésteres de Pi, enquanto as ligações de fosfoanidrido de compostos como o ATP funcionam para transferir energia do processo de produção de energia da fosforilação em nível de foto, oxidativo e de substrato para os processos celulares dependentes de energia de biossíntese, bombeamento de íons e trabalho mecânico. O uso maciço de fertilizantes contendo Pi na agricultura demonstra como o nível de Pi solúvel de muitos solos está abaixo do ideal para o crescimento das culturas. Prevê-se que as reservas acessíveis de fosfato de rocha – nossa principal fonte de fertilizantes de Pi – se esgotem até o final deste século (Vance et al., 2003). O uso de fertilizantes de Pi também é bastante ineficiente, com menos de 20% do Pi aplicado sendo absorvido pelas plantas durante a primeira estação de crescimento. O Pi restante se torna imóvel no solo ou é lixiviado e polui as águas superficiais próximas. O escoamento de Pi agrícola é um fator primordial na eutrofização de lagos e estuários marinhos, além de resultar em florescimento de cianobactérias tóxicas. Com a população mundial continuando a crescer rapidamente, a humanidade enfrenta um desafio assustador para produzir alimentos suficientes em face da diminuição dos suprimentos de fertilizantes Pi. Uma compreensão mais abrangente dos mecanismos bioquímicos e fisiológicos da absorção e do uso de Pi pelas plantas está levando ao desenvolvimento de estratégias racionais e ferramentas moleculares para a engenharia de cultivares eficientes em termos de nutrientes, necessárias para reduzir a dependência excessiva da agricultura de fertilizantes insustentáveis de Pi. O objetivo deste artigo de atualização é considerar a influência da nutrição de Pi no metabolismo das plantas, com foco nas respostas metabólicas adaptativas que servem para melhorar os efeitos colaterais negativos da deficiência de Pi. São destacados exemplos de como a eliminação e a reciclagem metabólicas de Pi e a flexibilidade exclusiva do metabolismo e da bioenergética das plantas podem contribuir para a sobrevivência de plantas com deficiência de Pi (-Pi).

Abstract

Orthophosphate (Pi) is an essential macronutrient that plays a central role in virtually all major metabolic processes in plants, particularly photosynthesis and respiration. Many metabolites are Pi monoesters, whereas the phosphoanhydride bonds of compounds such as ATP function to transfer energy from the energy-yielding process of photo-, oxidative, and substrate-level phosphorylation to the energy-dependent cellular processes of biosynthesis, ion pumping, and mechanical work. The massive use of Pi-containing fertilizers in agriculture demonstrates how the soluble Pi level of many soils is suboptimal for crop growth. Accessible reserves of rock phosphate—our major source of Pi fertilizers—are projected to be exhausted by the end of this century (Vance et al., 2003). The use of Pi fertilizers is also quite inefficient with less than 20% of applied Pi being absorbed by plants during their first growing season. The remaining Pi becomes immobile in the soil or leaches into and pollutes nearby surface waters. Agricultural Pi runoff is a primary factor in the eutrophication of lakes and marine estuaries, and has also resulted in blooms of toxic cyanobacteria. With the world’s population continuing its rapid increase, mankind faces a daunting challenge to produce sufficient food crops in the face of dwindling supplies of Pi fertilizers. A more comprehensive understanding of the biochemical and physiological mechanisms of plant Pi uptake and use is leading to the development of rational strategies and molecular tools for engineering nutrient-efficient cultivars needed to reduce agriculture’s overreliance on unsustainable Pi fertilizers. The aim of this Update article is to consider the influence of Pi nutrition on plant metabolism, with a focus on adaptive metabolic responses that serve to ameliorate the negative side effects of Pi deficiency. Examples of how metabolic Pi scavenging and recycling, and the unique flexibility of plant metabolism and bioenergetics may contribute to the survival of Pi-deficient (−Pi) plants are highlighted.