Costs of defense and a test of the carbon-nutrient balance and growth-differentiation balance hypotheses for two co-occurring classes of plant defense
Resumo
Um dos objetivos da ecologia química é avaliar os custos das defesas das plantas. As compensações intraespecíficos entre crescimento e defesa são tradicionalmente vistos no contexto da hipótese do balanço carbono-nutrientes (CNBH, do inglês Carbon-Nutrient Balance Hypothesis) e da hipótese do balanço diferenciação-crescimento (GDBH, do inglês Growth-Differentiation Balance Hypothesis). Em geral, essas hipóteses sugerem que o crescimento é limitado por deficiências de carbono ou nitrogênio enquanto as taxas de fotossíntese permanecem inalteradas, e o subsequente crescimento reduzido resulta no recurso mais abundante sendo investido em maior defesa (alocação baseada no balanço de massa). O GDBH prevê ainda que as compensações no crescimento e na defesa só devem ser observados quando os recursos são abundantes. A maior parte do suporte para essas hipóteses vem de trabalhos com fenólicos. Examinamos as compensações relacionadas à produção de duas classes de defesas, saponinas (triterpenoides) e flavanas (fenólicos), em Pentaclethra macroloba (Fabaceae), árvore abundante nas florestas úmidas da Costa Rica. Quantificamos os custos fisiológicos das defesas das plantas através da medição de parâmetros fotossintéticos (que muitas vezes são considerados estáveis) além da biomassa. Pentaclethra macroloba foram cultivadas em plena luz solar ou sombra sob três níveis de nitrogênio sozinho ou com vizinhos conespecíficos que poderiam alterar a disponibilidade de nutrientes por meio da competição ou facilitação. A biomassa e a fotossíntese não foram afetadas pelo nitrogênio ou pela competição por mudas em plena luz do sol, mas responderam positivamente ao nitrogênio em plantas cultivadas à sombra. As compensações previstas pelo GDBH entre crescimento e produção de metabólitos só estava presente entre flavanos e biomassa em plantas cultivadas ao sol (condições de recursos abundantes). O suporte também foi apenas parcial para o CNBH como flavanos diminuiu com nitrogênio, mas saponinas aumentaram. Isso sugere que a produção de saponina deve ser considerada em termos de modelos detalhados da via biosintética, enquanto a produção fenólica se ajusta aos modelos de alocação baseados no balanço de massa (como o CNBH). Ao contrário das expectativas baseadas nas duas hipóteses de defesa, foram encontrados compensações entre defesas e fotossíntese, indicando que os estudos de defesas vegetais devem incluir medidas diretas de respostas fisiológicas.
Abstract
One of the goals of chemical ecology is to assess costs of plant defenses. Intraspecific trade-offs between growth and defense are traditionally viewed in the context of the carbon-nutrient balance hypothesis (CNBH) and the growth-differentiation balance hypothesis (GDBH). Broadly, these hypotheses suggest that growth is limited by deficiencies in carbon or nitrogen while rates of photosynthesis remain unchanged, and the subsequent reduced growth results in the more abundant resource being invested in increased defense (mass-balance based allocation). The GDBH further predicts trade-offs in growth and defense should only be observed when resources are abundant. Most support for these hypotheses comes from work with phenolics. We examined trade-offs related to production of two classes of defenses, saponins (triterpenoids) and flavans (phenolics), in Pentaclethra macroloba (Fabaceae), an abundant tree in Costa Rican wet forests. We quantified physiological costs of plant defenses by measuring photosynthetic parameters (which are often assumed to be stable) in addition to biomass. Pentaclethra macroloba were grown in full sunlight or shade under three levels of nitrogen alone or with conspecific neighbors that could potentially alter nutrient availability via competition or facilitation. Biomass and photosynthesis were not affected by nitrogen or competition for seedlings in full sunlight, but they responded positively to nitrogen in shade-grown plants. The trade-off predicted by the GDBH between growth and metabolite production was only present between flavans and biomass in sun-grown plants (abundant resource conditions). Support was also only partial for the CNBH as flavans declined with nitrogen but saponins increased. This suggests saponin production should be considered in terms of detailed biosynthetic pathway models while phenolic production fits mass-balance based allocation models (such as the CNBH). Contrary to expectations based on the two defense hypotheses, trade-offs were found between defenses and photosynthesis, indicating that studies of plant defenses should include direct measures of physiological responses.
T. J. Massad
L. A. Dyer
C. G. Vega
2012 - Plos|One
