Moving nitrogen to the centre of plant defence against pathogens
Resumo
Contexto: As plantas necessitam de nitrogênio (N) para o crescimento, desenvolvimento e defesa contra os estresses abióticos e bióticos. O uso extensivo de fertilizantes artificiais de nitrogênio desempenhou um papel importante na Revolução Verde. A assimilação de N pode envolver uma série de redutase ( NO3- NO2- NH4+) seguida por transaminação para formar aminoácidos. Devido ao seu uso generalizado, o impacto agrícola da nutrição de N no desenvolvimento de doenças tem sido amplamente analisado.
Escopo: Quando um patógeno entra em contato com um hospedeiro, ele geralmente é privado de nutrientes de tal forma que a rápida assimilação dos nutrientes do hospedeiro é essencial para o sucesso da patogênese. Igualmente, o hospedeiro pode realocalizar seus nutrientes para respostas de defesa ou longe do local da tentativa de infecção. A aplicação exógena de fertilizante de N pode, portanto, mudar o equilíbrio em favor do hospedeiro ou patógeno. Em linha com isso, o aumento de N tem sido relatado para aumentar ou diminuir a resistência das plantas aos patógenos, o que reflete diferenças nas estratégias de infecção dos patógenos discretos. Além de considerar apenas o teor de N, o uso de fertilizantes NO3- ou NH4+ afeta o resultado das interações planta-patógeno. NO3- a alimentação aumenta a resposta hipersensível (HR) mediada pela resistência, enquanto a nutrição de amônio pode comprometer a defesa. Metabolicamente, NO3- aumenta a produção de poliaminas como espermina e espermidina, que são sinais de defesa estabelecidos, com nutrição NH4+ levando ao aumento dos níveis de ácido gama aminobutírico (GABA), que pode ser uma fonte de nutrientes para o patógeno. Dentro da economia defensiva de N, os papéis do óxido nítrico também devem ser considerados. Isto é gerado principalmente a partir de NO2- pela nitratos redutase e é provocado tanto por padrões microbianos associados ao patógeno quanto por defesas gene-para-gene mediadas. A produção de óxido nítrico (NO) e as defesas associadas são, portanto, dependentes do NO3- e são comprometidas pelo NH4+.
Abstract
Background: Plants require nitrogen (N) for growth, development and defence against abiotic and biotic stresses. The extensive use of artificial N fertilizers has played an important role in the Green Revolution. N assimilation can involve a reductase series ( NO3- → NO2- → NH4+ ) followed by transamination to form amino acids. Given its widespread use, the agricultural impact of N nutrition on disease development has been extensively examined.
Scope: When a pathogen first comes into contact with a host, it is usually nutrient starved such that rapid assimilation of host nutrients is essential for successful pathogenesis. Equally, the host may reallocate its nutrients to defence responses or away from the site of attempted infection. Exogenous application of N fertilizer can, therefore, shift the balance in favour of the host or pathogen. In line with this, increasing N has been reported either to increase or to decrease plant resistance to pathogens, which reflects differences in the infection strategies of discrete pathogens. Beyond considering only N content, the use of NO3- or NH4+ fertilizers affects the outcome of plant-pathogen interactions. NO3- feeding augments hypersensitive response- (HR) mediated resistance, while ammonium nutrition can compromise defence. Metabolically, NO3- enhances production of polyamines such as spermine and spermidine, which are established defence signals, with NH4+ nutrition leading to increased γ-aminobutyric acid (GABA) levels which may be a nutrient source for the pathogen. Within the defensive N economy, the roles of nitric oxide must also be considered. This is mostly generated from NO2- by nitrate reductase and is elicited by both pathogen-associated microbial patterns and gene-for-gene-mediated defences. Nitric oxide (NO) production and associated defences are therefore NO3- dependent and are compromised by NH4+ .
Conclusion: This review demonstrates how N content and form plays an essential role in defensive primary and secondary metabolism and NO-mediated events.
L. A. J. Mur
C. Simpson
A. Kumari
A. K. Gupta
K. J. Gupta
2017 - Annals of Botany
