The roles of polyamines during the lifespan of plants: from development to stress

Resumo

Evidências contundentes indicam que as poliaminas (PAs) livres (principalmente putrescina, espermidina, espermina e seu isômero termoespermina), alguns conjugados de PAs com ácidos hidroxicinâmicos e os produtos da oxidação de PAs (peróxido de hidrogênio e ácido γ-aminobutírico) são necessários para diferentes processos no desenvolvimento das plantas e participam de respostas a estresses abióticos e bióticos. É necessária uma regulação rigorosa da homeostase dos PAs, uma vez que o esgotamento ou o acúmulo excessivo de PAs pode ser prejudicial para a viabilidade celular em muitos organismos. Nas plantas, a homeostase é alcançada pela modulação da biossíntese, conjugação, catabolismo e transporte de PAs. Entretanto, dados recentes indicam que esses mecanismos não são meros moduladores dos reservatórios de PA, mas participam ativamente das funções do PA. Exemplos são encontrados na hipusinação de eiF5A dependente de espermidina, necessária para a divisão celular, nos conjugados de ácido hidroxicinâmico de AP necessários para o desenvolvimento do pólen e no envolvimento da termospermina na especificação celular. Avanços recentes também apontam para implicações do transporte de PA na tolerância ao estresse, modulação transcricional e translacional dependente de PA de genes e transcritos e modificações pós-traducionais de proteínas. De modo geral, os mecanismos moleculares identificados sugerem que os PAs são intrinsecamente coordenados e/ou medeiam diferentes vias de estresse e desenvolvimento durante a vida útil das plantas.

Abstract

Compelling evidence indicates that free polyamines (PAs) (mainly putrescine, spermidine, spermine, and its isomer thermospermine), some PA conjugates to hydroxycinnamic acids, and the products of PA oxidation (hydrogen peroxide and γ-aminobutyric acid) are required for different processes in plant development and participate in abiotic and biotic stress responses. A tight regulation of PA homeostasis is required, since depletion or over-accumulation of PAs can be detrimental for cell viability in many organisms. In plants, homeostasis is achieved by modulation of PA biosynthesis, conjugation, catabolism, and transport. However, recent data indicate that such mechanisms are not mere modulators of PA pools but actively participate in PA functions. Examples are found in the spermidine-dependent eiF5A hypusination required for cell division, PA hydroxycinnamic acid conjugates required for pollen development, and the involvement of thermospermine in cell specification. Recent advances also point to implications of PA transport in stress tolerance, PA-dependent transcriptional and translational modulation of genes and transcripts, and posttranslational modifications of proteins. Overall, the molecular mechanisms identified suggest that PAs are intricately coordinated and/or mediate different stress and developmental pathways during the lifespan of plants.