Diversity and genetics of nitrogen-induced susceptibility to the blast fungus in rice and wheat

Resumo

Contexto: O nitrogênio geralmente aumenta a suscetibilidade a doenças, um fenômeno que pode ser observado em condições controladas e chamado de NIS (sigla em inglês para Suscetibilidade Induzida por Nitrogênio). A NIS foi relatada há muito tempo no caso da doença da explosão do arroz causada pelo fungo Magnaporthe oryzae. Utilizamos um sistema experimental que não afeta fortemente o desenvolvimento da planta para abordar a questão do polimorfismo do NIS na diversidade do arroz e exploramos mais esse fenômeno no trigo. Testamos os dois principais tipos de resistência, ou seja, a resistência quantitativa/parcial e a resistência impulsionada por genes de resistência conhecidos. De fato, há relatos conflitantes sobre os efeitos do NIS no primeiro e nenhum no último. Por fim, a genética do NIS não está bem documentada e foram identificados apenas alguns locus que podem controlar esse fenômeno.

Resultados: Nossos dados indicam que o NIS é um fenômeno geral que afeta a resistência ao fungo da brusone nesses dois cereais. Mostramos que a capacidade do arroz de apresentar NIS é altamente polimórfica e não se correlaciona com diferenças relacionadas aos subgrupos indica/japonica. Também testamos a robustez de três diferentes genes principais de resistência sob alto teor de nitrogênio. O nitrogênio quebra parcialmente a resistência desencadeada pelo gene Pi1. O exame citológico indica que a taxa de penetração não é afetada pelo alto teor de nitrogênio, enquanto o crescimento do fungo aumenta dentro da planta. Usando a população de mapeamento CSSL entre Nipponbare e Kasalath, identificamos um locus de Kasalath no cromossomo 1, chamado NIS1, que aumenta de forma dominante a suscetibilidade sob alto nitrogênio. Discutimos as possíveis relações entre a eficiência do uso de nitrogênio (NUE), a regulação da resistência a doenças e o NIS.

Conclusões: Este trabalho fornece evidências de que formas robustas de resistência parcial existem em toda a diversidade e podem ser facilmente identificadas com nosso protocolo. Esse trabalho também sugere que, em determinadas circunstâncias ambientais, a resistência completa pode se romper, independentemente da capacidade de mutação do fungo. Esses aspectos devem ser considerados durante a criação de formas robustas de resistência à doença da brusone.

Abstract

Background: Nitrogen often increases disease susceptibility, a phenomenon that can be observed under controlled conditions and called NIS, for Nitrogen-Induced Susceptibility. NIS has long been reported in the case of rice blast disease caused by the fungus Magnaporthe oryzae. We used an experimental system that does not strongly affect plant development to address the question of NIS polymorphism across rice diversity and further explored this phenomenon in wheat. We tested the two major types of resistance, namely quantitative/partial resistance and resistance driven by known resistance genes. Indeed there are conflicting reports on the effects of NIS on the first one and none on the last one. Finally, the genetics of NIS is not well documented and only few loci have been identified that may control this phenomenon.

Results: Our data indicate that NIS is a general phenomenon affecting resistance to blast fungus in these two cereals. We show that the capacity of rice to display NIS is highly polymorphic and does not correlate with difference related to indica/japonica sub-groups. We also tested the robustness of three different major resistance genes under high nitrogen. Nitrogen partially breaks down resistance triggered by the Pi1 gene. Cytological examination indicates that penetration rate is not affected by high nitrogen whereas growth of the fungus is increased inside the plant. Using the CSSL mapping population between Nipponbare and Kasalath, we identified a Kasalath locus on chromosome 1, called NIS1, which dominantly increases susceptibility under high nitrogen. We discuss the possible relationships between Nitrogen Use Efficiency (NUE), disease resistance regulation and NIS.

Conclusions: This work provides evidences that robust forms of partial resistance exist across diversity and can be easily identified with our protocol. This work also suggests that under certain environmental circumstances, complete resistance may breakdown, irrelevantly of the capacity of the fungus to mutate. These aspects should be considered while breeding for robust forms of resistance to blast disease.