The shikimate pathway

Resumo

A via do chiquimato liga o metabolismo dos carboidratos à biossíntese de compostos aromáticos. Em uma sequência de sete etapas metabólicas, o fosfoenolpiruvato e o 4-fosfato de eritrose são convertidos em corismato, o precursor dos aminoácidos aromáticos e de muitos metabólitos secundários aromáticos. Todos os intermediários da via também podem ser considerados compostos de ponto de ramificação que podem servir como substratos para outras vias metabólicas. A via do chiquimato é encontrada somente em microrganismos e plantas, nunca em animais. Todas as enzimas dessa via foram obtidas em forma pura de fontes procarióticas e eucarióticas e seus respectivos DNAs foram caracterizados em vários organismos. Os cDNAs de plantas superiores codificam proteínas com sequências de sinais amino-terminais para importação de plastídeos, sugerindo que os plastídeos são o local exclusivo para a biossíntese de corismato. Nos microrganismos, a via do chiquimato é regulada pela inibição do feedback e pela repressão da primeira enzima. Em plantas superiores, não foi identificado nenhum inibidor de feedback fisiológico, o que sugere que a regulação da via pode ocorrer exclusivamente em nível genético. Essa diferença entre microrganismos e plantas se reflete na variação excepcionalmente grande nas estruturas primárias das respectivas primeiras enzimas. Várias das enzimas da via ocorrem em formas isoenzimáticas cuja expressão varia com as mudanças nas condições ambientais e, dentro da planta, de órgão para órgão. A penúltima enzima da via é o único alvo do herbicida glifosato. As plantas transgênicas tolerantes ao glifosato estão no centro de novos sistemas de controle de ervas daninhas para várias plantas agrícolas.

Abstract

The shikimate pathway links metabolism of carbohydrates to biosynthesis of aromatic compounds. In a sequence of seven metabolic steps, phosphoenolpyruvate and erythrose 4-phosphate are converted to chorismate, the precursor of the aromatic amino acids and many aromatic secondary metabolites. All pathway intermediates can also be considered branch point compounds that may serve as substrates for other metabolic pathways. The shikimate pathway is found only in microorganisms and plants, never in animals. All enzymes of this pathway have been obtained in pure form from prokaryotic and eukaryotic sources and their respective DNAs have been characterized from several organisms. The cDNAs of higher plants encode proteins with amino terminal signal sequences for plastid import, suggesting that plastids are the exclusive locale for chorismate biosynthesis. In microorganisms, the shikimate pathway is regulated by feedback inhibition and by repression of the first enzyme. In higher plants, no physiological feedback inhibitor has been identified, suggesting that pathway regulation may occur exclusively at the genetic level. This difference between microorganisms and plants is reflected in the unusually large variation in the primary structures of the respective first enzymes. Several of the pathway enzymes occur in isoenzymic forms whose expression varies with changing environmental conditions and, within the plant, from organ to organ. The penultimate enzyme of the pathway is the sole target for the herbicide glyphosate. Glyphosate-tolerant transgenic plants are at the core of novel weed control systems for several crop plants.