Assimilation of ammonium ions and reutilization of nitrogen in rice (Oryza sativa L.)
- M. Tabuchi
- T. Abiko
- T. Yamaya
Resumo
Uma fonte principal de nitrogênio inorgânico para plantas de arroz cultivadas em solo de várzea são os íons de amônio. Os íons de amônio são ativamente absorvidos pelas raízes através de transportadores de amônio e, subsequentemente, assimilados no resíduo de amida da glutamina (Gln) pela reação da glutamina sintetase (GS) nas raízes. A Gln é convertida em glutamato (Glu), que é um aminoácido central para a síntese de vários aminoácidos, pela reação da glutamato sintase (GOGAT). Embora uma pequena família de genes para GS e GOGAT esteja presente no arroz, a expressão dependente de amônio e específica de tipo celular sugere que GS1;2 citosólica e NADH-GOGAT1 plastídica são responsáveis pela assimilação primária de íons de amônio nas raízes. No topo da planta, aproximadamente 80% do nitrogênio total na panícula é remobilizado através do floema a partir de órgãos senescentes. Como a principal forma de nitrogênio na seiva do floema é a Gln, GS nos órgãos senescentes e GOGAT nos órgãos em desenvolvimento são importantes para a remobilização e reutilização do nitrogênio, respectivamente. Trabalhos recentes com um mutante de arroz “knock-out” mostraram claramente que GS1;1 é responsável por este processo. Estudos de superexpressão, juntamente com a expressão específica de idade e tipo celular, sugerem fortemente que NADH-GOGAT1 é importante para a reutilização da Gln transportada em órgãos em desenvolvimento. É discutido o processo geral de utilização de nitrogênio dentro da planta.
Abstract
A major source of inorganic nitrogen for rice plants grown in paddy soil is ammonium ions. The ammonium ions are actively taken up by the roots via ammonium transporters and subsequently assimilated into the amide residue of glutamine (Gln) by the reaction of glutamine synthetase (GS) in the roots. The Gln is converted into glutamate (Glu), which is a central amino acid for the synthesis of a number of amino acids, by the reaction of glutamate synthase (GOGAT). Although a small gene family for both GS and GOGAT is present in rice, ammonium-dependent and cell type-specific expression suggest that cytosolic GS1;2 and plastidic NADH-GOGAT1 are responsible for the primary assimilation of ammonium ions in the roots. In the plant top, approximately 80% of the total nitrogen in the panicle is remobilized through the phloem from senescing organs. Since the major form of nitrogen in the phloem sap is Gln, GS in the senescing organs and GOGAT in developing organs are important for nitrogen remobilization and reutilization, respectively. Recent work with a knock-out mutant of rice clearly showed that GS1;1 is responsible for this process. Overexpression studies together with age- and cell type-specific expression strongly suggest that NADH-GOGAT1 is important for the reutilization of transported Gln in developing organs. The overall process of nitrogen utilization within the plant is discussed.
