The amelioration of aluminium toxicity by silicon in higher plants: Solution chemistry or an in planta mechanism?

Resumo

A toxicidade do alumínio (Al) é um fator muito importante que limita o crescimento das plantas em solos ácidos. Recentemente, vários pesquisadores mostraram que, sob certas condições, o silício (Si) pode amenizar os efeitos tóxicos do Al em culturas hidropônicas. O mecanismo dessa amenização não é claro, mas três sugestões foram apresentadas: aumento do pH da solução induzido pelo Si durante a preparação das soluções hidropônicas; redução da disponibilidade de Al devido à formação de espécies de silicato de aluminio hidratado (SAH) nessas soluções durante o crescimento das plantas; ou desintoxicação in planta. Sabe-se agora que é possível preparar soluções de Al e Si em uma ordem na qual o pH é reduzido antes da adição de Al; nesses casos, a amenização ainda foi observada. A amenização também foi notada em experimentos onde a formação de SAH é mínima. Essas observações sugerem que, pelo menos em algumas circunstâncias, há um componente in planta no fenômeno de amenização. Várias investigações microanalíticas notaram a codeposição de Al e Si nas paredes celulares das raízes. Propomos um modelo no qual as paredes celulares das raízes são os principais locais internos de formação de aluminossilicato (AS) e/ou SAH e de desintoxicação de Al. Fatores que promovem a formação de AS/SAH nesse compartimento incluem: alto pH apoplástico; a presença de substâncias orgânicas (por exemplo, malato); e a presença de concentrações locais adequadas de formas reativas de Al e Si, na superfície ou dentro das matrizes das paredes celulares. Todos esses fatores são provavelmente importantes na amenização da toxicidade do Al.

Abstract

Aluminium (Al) toxicity is a very important factor limiting the growth of plants on acidic soils. Recently, a number of workers have shown that, under certain conditions, silicon (Si) can ameliorate the toxic effects of A1 in hydroponic culture. The mechanism of the amelioration is unclear, but three suggestions have been put forward: Si-induced increase in solution pH during the preparation of hydroponic solutions; reduced availability of Al due to the formation of hydroxyaluminosilicate (HAS) species in those solutions during plant growth; or in planta detoxification. It is now known that it is possible to make up Al and Si solutions in an order in which pH is lowered prior to Al addition; in these cases amelioration has still been observed. Amelioration has also been noted in experiments where HAS formation is minimal. These observations would suggest that, at least under some circumstances, there is an in planta component to the amelioration phenomenon. Several microanalytical investigations have noted codeposition of Al and Si in root cell walls. We propose a model in which root cell walls are the main internal sites of aluminosilicate (AS) and/or HAS formation and of Al detoxification. Factors promoting AS/HAS formation in this compartment include: high apoplastic pH; the presence of organic substances (e.g. malate); and the presence of suitable local concentrations of reactive forms of Al and Si, on or within the surfaces of the wall matrix. All these are likely to be important in the amelioration of Al toxicity.