As substâncias húmicas (SH) são componentes dominantes da matéria orgânica do solo e são reconhecidas como promotores naturais e eficazes de crescimento a serem utilizados na agricultura sustentável. Nos últimos anos, muitos esforços têm sido feitos para obter insights sobre a relação entre a estrutura química das SH e sua atividade biológica nas plantas, utilizando abordagens combinatórias. Os resultados destacam a existência de grupos funcionais-chave nas SH que podem desencadear respostas fisiológicas positivas locais e sistêmicas por meio de uma rede complexa de vias de sinalização semelhantes a hormônios. A atividade biológica das SH depende de sua dosagem, origem, tamanho molecular, grau de hidrofobicidade e aromaticidade, bem como da distribuição espacial de domínios hidrofílicos e hidrofóbicos. O tamanho molecular das SH também afeta seu modo de ação nas plantas, pois SH de baixo tamanho molecular podem entrar nas células da raiz e provocar sinais intracelulares diretamente, enquanto SH de alto tamanho molecular se ligam a receptores celulares externos para induzir respostas moleculares. Os principais alvos das SH nas plantas são transportadores de nutrientes, H±ATPases da membrana plasmática, rotas hormonais, genes/enzimas envolvidos na assimilação de nitrogênio, divisão celular e desenvolvimento. Esta revisão tem como objetivo fornecer um levantamento detalhado dos mecanismos associados às funções reguladoras de crescimento das SH, considerando seu uso em tecnologias sustentáveis.
Chemical Structure and Biological Activity of Humic Substances Define Their Role as Plant Growth Promoters
Resumo
Abstract
Humic substances (HS) are dominant components of soil organic matter and are recognized as natural, effective growth promoters to be used in sustainable agriculture. In recent years, many efforts have been made to get insights on the relationship between HS chemical structure and their biological activity in plants using combinatory approaches. Relevant results highlight the existence of key functional groups in HS that might trigger positive local and systemic physiological responses via a complex network of hormone-like signaling pathways. The biological activity of HS finely relies on their dosage, origin, molecular size, degree of hydrophobicity and aromaticity, and spatial distribution of hydrophilic and hydrophobic domains. The molecular size of HS also impacts their mode of action in plants, as low molecular size HS can enter the root cells and directly elicit intracellular signals, while high molecular size HS bind to external cell receptors to induce molecular responses. Main targets of HS in plants are nutrient transporters, plasma membrane H+-ATPases, hormone routes, genes/enzymes involved in nitrogen assimilation, cell division, and development. This review aims to give a detailed survey of the mechanisms associated to the growth regulatory functions of HS in view of their use in sustainable technologies.
